Начиная от атома и заканчивая Галактикой, в природе нет более сложного объекта, чем человеческий мозг.
Мозг состоит из головного и спинного, и объединяется названием центральная нервная система (ЦНС). ЦНС – это главная управляющая, интегрирующая и информационная система организма, обеспечивающая объединение всех органов в целостный организм, регуляцию всех функций и приспособление организма к окружающей среде.
Общие функции определяются нейронным строением ЦНС, синаптическими связями между нейронами, модульным строением ЦНС. Общие функции базируются на общих механизмах функционирования ЦНС – возбуждении и торможении. Они включают в себя:
1) восприятие, обработку, передачу и хранение информации;
2) преобладание входов над выходами;
3) способность к саморегуляции;
4) параллельную обработку разной информации;
5) функционирование на основе рефлекторно-доминантного принципа.
Специфические функции – это функции, специфичные для каждого отдела мозга (для спинного – свои; для продолговатого – свои и т.д.). Они определяются модулями (ансамблями), из которых состоят нервные центры. Нервный центр – это совокупность модулей, различных по связям и способам обработки информации, которые регулируют данную функцию и расположены на различных уровнях ЦНС. Модуль – это нейронный комплекс, представляющий собой совокупность локальных нейронных сетей. Размер элементарного модуля по горизонтали составляет 100-150 мкм. Один модуль может входить в состав разных функциональных образований (нервных центров), и сложные паттерны (pattern, англ. – узор) в нервных центрах определяются скоординированной активностью модулей.
Основные признаки модульной организации ЦНС:
1) локальный синергизм реакции нейронов центральной (ядерной) структуры модуля;
2) наличие тормозной окантовки, образованной клетками с тормозными реакциями на данное раздражение или клетками не реагирующими на него;
3) наличие определённого числа нейронов со стабильными ответами и большого числа нейронов с вариабельными ответами.
Механизм активации модуля. Вначале афферентные импульсы, поступающие в мозг по специфическим и неспецифическим путям, активируют обширную зону мозга, т.е. группу модулей. Затем под влиянием вторичных афферентных сигналов, осуществляющих внутрицентральное взаимодействие, образуется конкретный нейронный модуль, включающий популяцию нейронов с примерным диаметром в 150 мкм. Из таких модулей образуется мозаика нейрональной активности и меняющийся паттерн возбуждения и торможения.
Имеется структурная и функциональная избыточность модульной организации нервных центров. Это связано с возможностью информационной перегрузки нервных центров сенсорными сигналами. Такая избыточность является характерной чертой конструкции нервных центров, что ведёт к их мультифункциональности. Когда индивидуальное участие нейрона в осуществлении какой-либо реакции становится необязательным, а вероятностным, то возможна его заменяемость, что повышает надёжность работы ЦНС. Всё это способствует лёгкости и гибкости перестроек межнейрональных связей, что и объясняет высокую пластичность и большие компенсаторные возможности нервных центров.
Вероятностные модули образуются блоками нейронов, перерабатывающих идентичную информацию. Мозаика этих модулей на всех уровнях ЦНС обеспечивает целенаправленное поведение и образует функциональные системы мозга.
1) методы экспериментальной нейрофизиологии;
2) методы теоретической нейрофизиологии.
Методы экспериментальной нейрофизиологии.
1. Наблюдение – этот древнейший метод исследования человеком окружающего мира до сих пор не теряет своей актуальности в нейрофизиологии. Он основан на наблюдении за тем, как реализуются различные функции ЦНС при различных условиях внешней и внутренней среды.
2. Методы стимуляции заключаются в стимуляции тех или иных участков ЦНС с регистрацией происходящих во время неё изменений. Стимуляция может быть адекватной (с применением электрических импульсов, подобных на нервные) и неадекватной (с применением импульсов, имеющих чужеродную природу, например, химическую).
3. Методы подавления делятся на:
- метод разрушения определённых структур мозга;
- метод экстирпации (extirpatio, лат. – вырывание с корнем, удаление) – это удаление определённых структур мозга;
- метод блокады – это временное выключение из процессов жизнедеятельности определённых нервных структур с помощью различных химических веществ, холода или анода постоянного тока;
- метод денервации – это перерезка определённых нервов в определённом их месте;
- метод перерезки – это перерезка различных нервных путей в различных местах ЦНС.
4. Методы регистрации – это регистрация биопотенциалов мозга, отводимых с кожи головы (электроэнцефалография, вызванные потенциалы), а также непосредственно со структур мозга с помощью макро- или микроэлектродной техники (стереотаксический аппарат с микроманипулятором, микрокузница, микроэлектроды, усилитель биопотенциалов и регистрирующие устройства).
Особую популярность приобрёл метод электроэнцефалографии – это регистрация спонтанной суммарной электрической активности нейронов мозга (главным образом коры). Он осуществляется путём регистрации разности потенциалов между двумя какими-либо точками, расположенными на коже головы. Существует определённая классификация различных видов отведений, используемых в ЭЭГ. В целом, ЭЭГ представляет собой низкоамплитудные колебания электрической активности, частотные и амплитудные характеристики которых зависят от состояния ЦНС. В ЭЭГ различают следующие основные ритмы (рис. 18):
1) дельта-ритм (2-4 Гц, амплитуда 150-200 мкВ);
2) тета-ритм (4-8 Гц, амплитуда более 100 мкВ);
3) альфа-ритм (8-13 Гц, амплитуда 50-100 мкВ);
4) бета-1-ритм (13-20 Гц, амплитуда менее 25 мкВ);
5) бета-2-ритм (20-30 Гц, амплитуда менее 20 мкВ);
6) гамма-ритм (выше 30 Гц, амплитуда менее 15 мкВ).
Дельта-ритм возникает при естественном и наркотическом сне. Тета-ритм чаще всего связан с переходом от состояния покоя ко сну или к состоянию сосредоточенного внимания. Он же может быть связан с поисковым поведением, а также регистрироваться при эмоциональном напряжении (выражен в гиппокампе). Альфа-ритм обычно наблюдается в состоянии спокойного бодрствования, медитации и длительной монотонной деятельности. Бета-ритм регистрируется при различных видах активной деятельности. Гамма-ритм наблюдается при решении задач, требующих максимального сосредоточения.
Переход от альфа- к бета-ритму, или от тета- к альфа- и бета-ритму носит название десинхронизации ритма. При засыпании, когда уменьшается активность коры больших полушарий, имеет место явление синхронизации – переход электрической активности от альфа-ритма к тета- и даже к дельта-ритму. При этом клетки мозга начинают работать синхронно: часто генерация волн уменьшается, а их амплитуда возрастает.
В целом, ЭЭГ позволяет определить характер состояния мозга (активный, бодрствующий или спящий мозг), стадии естественного сна, в том числе – позволяет выделить так называемый парадоксальный сон, даёт возможность судить о глубине наркоза, о наличии патологического очага в мозге (эпилептический очаг, опухоль) и т.д. Хотя многие возлагали большие надежды на ЭЭГ как метод, позволяющий определить физиологические процессы, лежащие в основе мышления, но до сих пор в этом направлении не получено обнадёживающих данных.
Методика вызванных потенциалов (ВП) – кроме спонтанной активности коры в ней можно зарегистрировать колебания потенциалов действия в ответ на какое-либо сенсорное, двигательное или психологическое раздражения. Колебания потенциалов, которые возникают в ЦНС в ответ на раздражение рецепторов, переферических нервов или других отделов органов чувств, называются вызванными потенциалами. Эта методика интересна тем, что с её помощью можно оценить все те структуры мозга, которые принимают участие в обработке информации, идущей от данного рецептора.
Метод микроэлектродной техники можно использовать даже на человеке во время операций на мозге. В соответствующие участки мозга вводится микроэлектрод, представляющий собой стеклянную микропипетку, с помощью которого регистрируется электрическая активность отдельного нейрона. Это же можно осуществить на нейронах, изолированных из организма. Запись электрической активности отдельного нейрона называется электронейронографией.
5. Радиоизотопные методы – это различные методы с применением радиоизотопов. Они играют большую роль в изучении гематоэнцефалического барьера и нейрогуморальных регуляторных систем.
6. Методы визуализации (visualis, лат. – зрительный) – это методы, позволяющие визуализировать структуры ЦНС. К ним относятся такие методы как компьютерная томография, позитронно-эмиссионная томография мозга, а также методы «изображения живого мозга», в которых совмещается регистрация электрической активности различных его структур с их визуализацией.
7. Условно-рефлекторные методы позволяют изучить функции коры головного мозга. В современной нейрофизиологии они применяются в комплексном анализе обучения, становления и развития адаптивного поведения и обычно сочетаются с другими методами.
8. Методы нейро- и гистохимии используются изучения биохимических процессов, происходящих в тканях мозга. Они также позволяют определить важнейшие закономерности функционирования мозга на биохимическом уровне.
9. Экспериментальные методы психофизиологии представлены широким спектром методов, позволяющих объективно оценивать высшую нервную деятельность (поведение) организма и его психические функции, способствуя более полному представлению физиологической сущности протекающих в мозге процессов.
Методы теоретической нейрофизиологии.
1. Моделирование – это создание модели мозга (математической, физической, концептуальной), под которой понимают искусственно созданный механизм, имеющий определённое подобие с рассматриваемым объектом. Создаваемые модели могут быть реальными и виртуальными. Моделирование мозга базируется на постулате «сходство по аналогии». Например, из аналогии мозга и кибернетической машины делается вывод, что функции одного механизма (кибернетической машины) присущи и другому механизму (мозгу).
2. Теоретические методы психофизиологии – это методы теоретического анализа и синтеза, применяемые для создания концептуальных моделей психической деятельности. Все они проходят несколько этапов:
1) выдвижение гипотезы;
2) обоснование гипотезы;
3) проверка (верификация (verus, лат. – истинный; facere, лат. – делать) гипотезы.
Нейроны – это специализированные клетки, способные принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, организовывать реакцию на раздражения, устанавливать контакты с другими нейронами и клетками.
Классификация нейронов.
Нейроны классифицируются по различным признакам.
1. По размерам и форме различают овальные, звёздчатые, корзинчатые, пирамидные, многоугольные, грушевидные, нейроны-зёрна и др. Размеры тел нейронов колеблются от 5 до 200 мкм.
2. По отросткам нейроны делятся на:
1) униполярные;
2) биполярные;
3) ложноуниполярные;
4) мультиполярные.
3. По функции нейроны делятся на:
1) афферентные (осуществляют восприятие и проведение сигнала, идущего с рецептора);
2) вставочные (выполняют различные функции, в том числе осуществляют передачу сигнала от одного нейрона к другому; способствуют распределению сигналов по нейронным сетям; осуществляют торможение (тормозные нейроны); постоянно поддерживают активность отдельных нервных центров (пейсмекерные нейроны); осуществляют принятие решения (командные нейроны));
3) эфферентные:
- мотонейроны;
- нейроны автономной нервной системы.
4. По нейрональной активности нейроны можно разделить на:
1) нейроны с фоновой (автоматической) активностью, которая может быть единичной (в редких случаях); пачковой (2-20 Гц) и групповой (более 20 Гц);
2) нейроны с вызванной активностью:
- on-нейроны (генерируют импульсы при включении раздражителя);
- off-нейроны (генерируют импульсы при выключении раздражителя);
- on-off-нейроны (генерируют импульсы при включении и выключении раздражителя).
5. По характеру воспринимаемых раздражений нейроны делятся на:
1) моносенсорные;
2) бисенсорные;
3) полисенсорные;
4) нейроны новизны (возбуждаются только в ответ на незнакомые раздражения).
Функции нейрона:
1) возбудимость;
2) проводимость;
3) переработка информации;
4) интеграция информации.
Для осуществления этих функций нейрон имеет:
1) воспринимающую часть – это дендриты и мембрана сомы;
2) интегративную часть – это сома с аксонным холмиком;
3) передающую часть – это аксонный холмик с аксоном.
Строение нейронов.
Нейрон состоит из тела и отростков (дендриты и аксон).
Тело нейрона (сома) выполняет интегративную функцию и трофическую относительно своих отростков и их синапсов функции. Сома обеспечивает рост дендритов и аксона. Она заключена в многослойную мембрану, обеспечивающую формирование и распространение электротонического потенциала к начальному сегменту, который вместе с аксоном обеспечивают передающую функцию. Характерной особенностью мембраны этого участка является высокая плотность на ней натриевых потенциалзависимых каналов.
Дендриты – это отростки нейрона, выполняющие воспринимающую функцию. Их мембрана способна реагировать на медиаторы, выделяемые аксонными окончаниями, изменением электрического потенциала. Обычно нейрон имеет несколько ветвящихся дендритов, что обусловлено необходимостью адекватного потока информации. Она поступает через специализированные контакты, так называемые шипики. За счёт шипиков значительно возрастает воспринимающая поверхность нейронов, а соответственно увеличивается поток информации в нейрон. Чем сложнее функция нервной системы, тем больше шипиков на дендритах нейронов. Если какая-либо группа шипиков перестаёт получать информацию, то они исчезают.
Аксон представляет собой вырост цитоплазмы, приспособленный для проведения и передачи информации. Аксон начинается от аксонного холмика, имеет постоянный диаметр, в большинстве случаев одет в миелиновую оболочку, образованную глией. Передающую функцию аксон осуществляет через разветвлённые окончания, в которых находятся митохондрии и секреторные образования.
На одном нейроне может быть до 10 000 синапсов, через которые он получает возбуждение и тормозные воздействия от других нейронов. Нейрон может находиться в различных состояниях:
1) в состоянии покоя, когда практически отсутствуют колебания мембранного потенциала, потенциал действия не генерируется;
2) в состоянии активности, когда нейрон генерирует потенциалы действия.
1) быстрые потенциалзависимые Na-каналы,
2) Ca-каналы,
3) медленные потенциалзависимые K-каналы,
4) быстрые потенциалзависимые K-каналы,
5) Ca-зависимые каналы.
На мембране сомы и дендритов нейрона имеется большое количество синапсов (около 10 000). Эти синапсы бывают возбуждающими и тормозными. Возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП), возникающие в возбуждающих синапсах суммируются (ВПСП суммируются не только в разных синапсах, но и в одном). Амплитуда такого ВПСП, возникающего под одиночным синаптическим входом (входом от одного афферентного волокна) стандартная и небольшая (0,12-0,24 мВ). Гиперполяризация мембраны, возникающая в тормозных синапсах и приводящая к возникновению тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП), вычитается из возбуждающих потенциалов. Когда общая деполяризация достигнет критического уровня, возникает ПД нейрона. Петли тока проходят через все внесинаптические участки нейрона, но потенциал действия по причине повышенной возбудимости возникает в аксонном холмике, поэтому его называют «спусковым курком» нейрона – триггерной зоной. Потенциал действия нейрона имеет 2 компонента: по¬тенциал начального сегмента (НС-потенциал), который равен 20-40 мВ, и сомато-дендритный потенциал (СД-потенциал) – 60-80 мВ. Следовательно, после того как потенциал действия возникает в области аксонного холмика, он распространяется с одной стороны на тело и дендриты нейрона, а с другой стороны на аксон. Сомато-дендритный потенциал имеет важное значение для согласования ме¬таболических процессов, происходящих в аксоне нейрона.
В тормозных клетках Реншоу триггерной зоной является не аксонный холмик, а соматическая мембрана, прилежащая к синаптическим областям.
На электрограмме, записанной с сомы нейрона регистрируется потенциал действия (рис.19), в котором слиты два компонента – потенциал действия начального сегмента нейрона и сомато-дендритный потенциал.
Интегративная функция нейрона.
Под интегративной функцией нейрона подразумевается не только количественная трансформация поступающих сигналов, но и их качественные преобразования. Существуют две теории, объясняющие эту функцию.
Мембранная теория (теория электрической суммации) (Экклс, Катц, Стивенсон, 1950). Согласно этой теории мембрана нейрона представляется сумматором ВПСП и ТПСП. При электрической суммации приходящих сигналов она интегрирует входящую информацию, генерируя ПД, который затем поступает с аксонного холмика по аксону на периферию.
В последнее время оказалось, что между функцией, структурой и метаболизмом нейрона имеется связь (П.К.Анохин). При возбуждении нейрона регистрируются изменения в ядерном комплексе, цитоплазме и нейротрубочках. Обнаружены также изменения обмена белков, РНК и углеводов в нейроплазме. Эти данные позволили академику П.К.Анохину в 1970 г выдвинуть химическую теорию интегративной функции нейрона. Согласно этой теории интеграция информации происходит не только с помощью электрических процессов на мембране нейрона, но и с помощью нейрохимических преобразований. Косвенным доказательством справедливости химической теории является сложность строения нейрона.
Гематоэнцефалический барьер. Для мозга очень характерно наличие специфического барьера для многих веществ, находящихся в крови, в том числе для гормонов, биологически активных веществ, некоторых антибиотиков и др. Это, с одной стороны, обусловлено наличием особого устройства капилляров мозга: они мало проницаемы для многих веществ вследствие того, что их эндотелий является эндотелием плотного типа, в таком эндотелии мало пор, контакты между соседними эндотелиальными клетками плотные и не пропускают молекулы через этот барьер. Кроме этого отростки глиоцитов образуют на поверхности капилляров слой, отграничивающий нейроны от непосредственного соприкосновения с сосудистой стенкой.
Всё это обеспечивает стабильность работы нейрона. Гематоэнцефалический барьер сохраняет своё значение (и свои механизмы) в тех местах, где образуется ликвор, т.е. в сосудистых образованиях желудочков мозга. Ликвор – это жидкость с минимальным содержанием в ней молекул биологически активных веществ и гормонов. Ликвор необходим для обеспечения гидравлической подушки мягким тканям мозга. Одновременно ликвор осуществляет функции лимфы, с помощью ликвора осуществляется дренирование тканей мозга и удаление из них осколков клеток, больших молекул и т.п. в венозную систему, куда впадает ликвор.
П.К.Анохин считал, что всё многообразие деятельности человека и животного можно объяснить с помощью концепции функциональных систем (ФС), механизмы которых лежат в основе целенаправленной деятельности. Атрибутами функциональных систем служат: афферентный синтез, принятие решения, эфферентный синтез, акцептор результата действия. В наше время идёт поиск «новых» (точнее, иных) форм деятельности ЦНС, позволяющих объяснить принципы работы мозга.
С этих позиций предлагается, например, представление о существовании комплекса фиксированных действий: это объединение нейронов (нервный центр), в которых отсутствует афферентный нейрон (или может отсутствовать), но обязательно есть пейсмекерный и эфферентный нейроны. Независимо от наличия во внешней среде стимула этот центр работает на автоматическом режиме: пейсмекер задает последовательность возбуждений эфферентного нейрона, а тот посылает в соответствии с заданным тактом сигналы-команды к эффектору. Очевидно, так может обстоять дело в дыхательном центре, а также в спинальных механизмах, обеспечивающих шаговые движения. Полагают, что комплексы фиксированных действий контролируются другими отделами ЦНС. Г.Шеперд считает, что имеются так называемые «центральные системы», которые осуществляют сложные регуляторные процессы ради получения определённой цели. Эта идея перекликается с концепцией П.К.Анохина о функциональных системах. Таким образом, всё многообразие психических функций нельзя объяснить только с позиции рефлекторной деятельности.
Рефлекс и рефлекторная дуга.
Рефлекс – это универсальная форма взаимодействия организма со средой в виде ответной реакции, возникающей на раздражение рецепторов и осуществляемой с обязательным участием ЦНС.
Рефлекторная дуга – это морфологическая основа рефлекса, включающая следующие звенья:
1) рецептивное поле рефлекса – это определённый участок воспринимающей чувствительной поверхности организма с расположенными здесь рецепторными клетками, которые трансформируют энергию раздражения в энергию нервного импульса;
2) афферентное звено – это афферентные нервы, назначение которых состоит в проведении нервных импульсов в ЦНС;
3) нервный центр (центральное звено) – это совокупность центральных нервных структур, отвечающих за приём, обработку (анализ, синтез, интеграция и др.) и передачу нервных импульсов на эфферентное звено. В простейшем случае центральное звено имеет один синапс, где нервные импульсы переключаются с афферентного пути на эфферентный нейрон – это моносинаптическая рефлекторная дуга (классический пример – спинальные миотатические (возникающие в ответ на растяжение мышцы) рефлексы). Если в центральном звене имеется один или несколько вставочных нейронов, то такая дуга называется полисинаптической;
4) эфферентное звено – это эфферентные нервы, по которым нервные импульсы передаются на эффектор (рабочий орган);
5) эффектор.
Классическая схема рефлекторной реакции – это простая прямая связь: стимул → нервный центр → ответная реакция. Современные представления о рефлексе как о целесообразной реакции организма диктуют необходимость дополнить рефлекторную дугу ещё одним звеном – обратной связью (шестое звено рефлекторной дуги). Она устанавливает связь между полученным результатом рефлекса и нервным центром, который выдал команду на достижение этого результата. Обратная связь принципиально реализуется многими принципиально одинаковыми механизмами, суть которых состоит в передаче информации от рабочего органа к нервному центру. В результате этого рефлекторная дуга превращается в рефлекторное кольцо. Так формируется самонастраивающийся нервный контур регуляции физиологических функций – основа функциональной системы (П.К.Анохин).
Время рефлекса (латентный период рефлекса) – это время от момента нанесения раздражения до конечного эффекта. В моносинаптическом рефлексе оно достигает 20-25 мс. Это время расходуется на возбуждение рецепторов, проведение возбуждения по афферентным волокнам, передача возбуждения с афферентных нейронов на эфферентные (возможно через несколько вставочных), проведение возбуждения по эфферентным волокнам и передача возбуждения с эфферентного нерва на эффектор. Центральное время рефлекса – это промежуток времени, за который нервный импульс проводится по структурам мозга. В случае моносинаптической рефлекторной дуги оно составляет примерно 1,5-2 мс – это время, необходимое для передачи возбуждения в одном синапсе. Таким образом, центральное время рефлекса косвенно указывает на число синаптических передач, имеющих место в данном рефлексе. Центральное время у полисинаптических рефлексов более 3 мс. В целом, полисинаптические рефлексы очень широко распространены в организме человека. Центральное время рефлекса является главной составляющей общего времени рефлекса.
Классификация рефлексов.
Единой классификации рефлексов нет. Отметим наиболее существенные подходы к классификации рефлексов.
1. По способу образования рефлекторной дуги (И.П.Павлов) рефлексы делятся на безусловные и условные. В случае безусловных рефлексов рефлекторная дуга формируется независимо от жизненного опыта индивидуума, т.е. становление безусловных рефлекторных дуг генетически запрограммировано. Условно-рефлекторный процесс требует создания новых рефлекторных дуг на основе сочетания работы безусловных рефлекторных дуг и индифферентного раздражителя.
2. По биологическому значению приспособительного результата выделяют питьевые, пищевые, половые, оборонительные, ориентировочные, локомоторные рефлексы, рефлексы положения и др.
3. В зависимости от вида рецепторов, с которых начинаются рефлексы, они подразделяются на:
1) экстерорецептивные;
2) интерорецептивные;
3) проприоцептивные.
4. По расположению нервных центров, в которых замыкаются рефлексы, они подразделяются на:
1) спинальные;
2) бульбарные;
3) мезенцефалические;
4) диэнцефалические;
5) кортикальные.
5. По типу эффектора рефлексы можно разделить на:
1) двигательные;
2) сосудодвигательные;
3) секреторные.
6. Рефлексы соматической и автономной нервной системы соответственно подразделяются на соматические и вегетативные.
7. С учётом уровня интегративной деятельности мозга А.Б.Коган различает следующие виды рефлексов:
1) элементарные безусловные рефлексы – это простые рефлекторные реакции, осуществляемые на уровне отдельных сегментов спинного мозга по жёстко детерминированным программам с высокой степенью автоматизма и стереотипности;
2) координационные безусловные рефлексы – это согласованные друг с другом акты локомоторной деятельности, или комплексные реакции вегетативных функциональных объединений внутренних органов;
3) интегративные безусловные рефлексы – это комплексные поведенческие акты в тесной связи с вегетативным обеспечением системного характера, имеющие определённое биологическое значение;
4) сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) – это видовые стереотипы поведения, реализующиеся на базе интегративных рефлексов по генетически заданной программе;
5) элементарные условные рефлексы – это интегративные реакции опережающего характера, вызываемые раздражителями, имеющими сигнальное значение, приобретённое в результате жизненного опыта, что делает их биологически значимыми;
6) сложные формы высшей нервной деятельности – это психические реакции, возникающие на основе интеграции элементарных условных рефлексов и аналитико-синтетических механизмов абстрагирования. Однако следует отметить, что далеко не все психические реакции возможно объяснить рефлекторной деятельностью.
2. Суммация возбуждений. На нейроне, в области его аксонного холмика, происходит интеграция процессов, протекающих на отдельных участках мембраны нейрона. Если с определённым интервалом к нейрону в точку А приходят импульсы, они вызывают генерацию в этой области возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). Если этот ВПСП не достигает критического уровня деполяризации, то потенциал действия не возникает. Если же частота следования сигналов достаточно большая, то в этой области происходит суммация ВПСП. При достижении ВПСП критического уровня деполяризации возникает ПД и нейрон возбуждается. Это явление носит название временной суммации (происходит суммация ВПСП во времени). В ЦНС также имеет место пространственная суммация. Возбуждения, приходящие в точки нейрона А, В, С (даже если они сами по себе – подпороговые), при одновременном появлении у данного нейрона могут привести к его возбуждению при условии, что суммированный ВПСП достигает или превышает критический уровень деполяризации.
Процессы временной и пространственной суммации в нервных центрах принципиально не отличаются от таковых в нейронах, только происходят на другом более высоком уровне организации. Например увеличение частоты импульсации в афферентных волокнах увеличивает ответную реакцию нейронов нервного центра вследствие временной суммации возбуждающих синаптических влияний.
3. Трансформация ритма возбуждения. В отличие от скелетной мышцы или аксона нейрон способен трансформировать ритм возбуждений, приходящих к нему. Например, при поступлении импульса с частотой 25 Гц нейрон, возбуждаясь, генерирует 50 Гц, или наоборот, поступает 60 Гц, а выходит 20 Гц. Трансформация ритма и частоты возбуждений чаще всего наступает в тех случаях, когда ВПСП вызываемый одиночным афферентным сигналом имеет большую продолжительность.
В нервных центрах трансформация ритма – это изменение частоты и ритма импульсов поступающих к нервным центрам и посылаемых ими на периферию. Это связано с передачей возбуждения через синапсы.
4. Последействие – это продолжение рефлекторной реакции после прекращения раздражения. Имеется два основных механизма этого эффекта. С одной стороны, оно может объясняться длительной циркуляцией нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям нервного центра («нейронной ловушке»), когда поступивший импульс может минутами или часами пробегать небольшой отрезок нейронной цепи по кругу (Лоренто де Но). Благодаря этому, как полагают некоторые авторы, происходит перевод следа (энграммы) из краткосрочной памяти в долгосрочную. Второй механизм связан с длительной следовой деполяризацией мембраны после длительного ритмического раздражения. В этом случае в течение нескольких десятков миллисекунд нейрон продолжает ритмически разряжаться нервными импульсами. Этот механизм обеспечивает кратковременный эффект последействия.
5. Утомление нервных центров – это одно из важных свойств ЦНС, обусловленное особенностями синаптической передачи в ЦНС: при длительном возбуждении одного и того же нейрона в синапсе может снизиться содержание медиатора, или произойти уменьшение чувствительности рецепторов к медиатору, или могут истощиться энергетические ресурсы (АТФ, КФ и др.). Всё это приводит к развитию утомления (снижению работоспособности нейрона). В отличие от нервных волокон нервные центры легко утомляемы, что в конечном итоге приводит к прекращению рефлекторной реакции.
6. Задержка проведения возбуждения в нервных центрах связана с передачей возбуждения через химические синапсы. При этом происходят следующие процессы:
1) выделение медиатора из пресинаптической структуры;
2) диффузия медиатора через синаптическую щель к постсинаптической мембране;
3) генерация под влиянием медиатора ВПСП.
Время, затрачиваемое на эти процессы, называют синаптической задержкой. От момента возникновения ВПСП до возникновения ПД проходит дополнительно 1,2 мс. В общей сложности проведение возбуждения через один синапс занимает 1,5-2 мс. При большом количестве задействованных химических синапсов в нервном центре латентный период рефлекса увеличивается.
7. Тонус нервных центров – это постоянное небольшое по силе возбуждение нервных центров. В его поддержании участвуют как афферентные импульсы, непрерывно поступающие к нервным центрам, так и гуморальные раздражители (СО2, гормоны, нейропептиды и др.).
8. Иррадиация возбуждения. При сильном и длительном раздражении данного нервного центра возбуждение возникает не только в нём, но и в других нервных центрах, чему во многом содействует ретикулярная формация ствола мозга. Иррадиации препятствуют многочисленные тормозные нейроны, имеющиеся в составе нервных центров.
9. Пластичность нервных центров – это возможность нервного центра модифицировать картину осуществляемых рефлекторных реакций. Она проявляется при повреждении центров мозга, функция которых может перейти к другим структурам мозга. Замещение утраченной функции – это важнейшее свойство ЦНС, называемое компенсаторной приспособляемостью нервных центров к повреждению. Оно позволяет восстанавливать утраченные функциональные возможности. Этот процесс осуществляется при обязательном участии коры больших полушарий. Также пластичность нервных центров проявляется при изменении поступающих к ним сигналов. В результате этого может произойти коренная перестройка нервных центров на выполнение новых несвойственных им функций.
10. Выраженная чувствительность к недостатку кислорода и глюкозы. Нейроны характеризуются интенсивным обменом веществ и соответственно потреблением большого количества кислорода. При уменьшении доставки кислорода к ЦНС происходит быстрое нарушение её функции, что может сопровождаться потерей сознания. Особенно чувствительны к гипоксии нейроны коры: примерно через 5 минут после прекращения кровоснабжения они погибают – этот период времени называется клинической смертью. Если в этот период не восстановить адекватное кровоснабжение мозга, то клиническая смерть перейдёт в биологическую. При снижении содержания глюкозы в крови (гипогликемии) ниже 2,5 ммоль/литр наступает потеря сознания и развивается гипогликемическая кома.
11. Избирательная чувствительность к химическим веществам. Нейроны и синапсы обладают высокой чувствительностью к некоторым веществам, которые называют нервными ядами: стрихнин, морфин, фенамин, эфир, хлороформ, барбитураты, этанол и др.
12. Свойство доминанты (dominans, лат. – господствующий). Был открыт А.А.Ухтомским. Изучая ответы скелетной мышцы собаки на электрические раздражения коры больших полушарий, он обнаружил, что при возбуждении центра дефекации (переполненная прямая кишка) ответы мышцы отсутствуют. Проанализировав этот факт, Ухтомский пришел к мнению о наличии в ЦНС явления доминанты. Речь идет о том, что среди рефлекторных актов, которые могут быть выполнены в данный момент времени, имеются рефлексы, выполнение которых представляет наибольший «интерес» для организма, т.е. они в данный момент времени являются самыми важными. Поэтому эти рефлексы реализуются, а другие – менее важные – тормозятся. А.А.Ухтомский назвал центры, участвующие в реализации доминантных рефлексов – «доминантным очагом возбуждения». Этот «очаг» обладает рядом важных свойств: он обладает повышенной возбудимостью, он стойкий (его сложно затормозить), интенсивность его возбуждения усиливается слабыми раздражителями (свойство суммации). Доминантный очаг определяется состоянием организма, например, гормональным фоном, и тормозит другие потенциальные доминантные очаги. Так, у голодного животного доминантными рефлексами являются пищевые.
Развитием представления о доминанте являются работы П.К.Анохина о функциональной системе, в которой есть блок, принимающий решение. Именно на основе мотиваций и памяти происходит принятие решения («что делать в данный момент времени») с учётом результатов афферентного синтеза. Доминанта как один из основных принципов координационной деятельности ЦНС имеет важное значение в жизни человека. Например, именно благодаря доминанте возможно сосредоточение психической деятельности (внимание) и выполнение умственной или физической деятельности (трудовая доми-нанта). Существуют половая, оборонительная, болевая доминанты и др.
Если спинальную собаку (собаку с удалённым головным мозгом) удерживать в вертикальном положении и при этом легко надавить на подошву стопы, то она начнёт производить шагательные движения. Механическое раздражение хвоста задержит это шагание. Такое торможение наличного рефлекса раздражением другого рецептивного поля получило название «торможением Гольца». Аналогичным образом можно затормозить у таламической лягушки квакательный рефлекс путём механического раздражения боковых поверхностей спинки. Гольц показал, что торможение может быть не только в специальных центрах, но и в любом отделе ЦНС.
В ЦНС огромное число тормозных нейронов. Некоторые из этих нейронов имеют «собственное» имя – в честь открывателя этих структур, например, клетки Реншоу, клетки Уилсона и т.д. Наличие специальных тормозных нейронов доказал в 1946 г Реншоу. Каждый тормозной нейрон вырабатывает какой-то тормозной медиатор (например, глицин, или гамма-аминомасляную кислоту, ГАМК).
Торможение – это активный процесс, связанный с возбуждением и ограничивающий его. Торможение это такой же врождённый процесс как и возбуждение, но общим для всех видов торможения является отсутствие способности к распространению по мембране нейрона и его отросткам. Различают два принципиально различных механизма торможения в ЦНС (рис. 20): первичное и вторичное. Первичное торможение развивается в клетках, примыкающих к тормозному нейрону. Оно инициировано возбуждением специальных тормозных нейронов, которые выделяют тормозные медиаторы. Вторичное торможение возникает в тех же нейронах, которые генерируют возбуждение.
Возвратное торможение. От альфа-мотонейрона отходит аксон к соответствующим мышечным волокнам. В начальном сегменте аксона от него отходит коллатераль, которая возвращается в ЦНС – она заканчивается на тормозном нейроне (клетке Реншоу) и активирует её, в результате чего клетка Реншоу вызывает торможение альфа-мотонейрона, который запустил всю эту цепочку. Таким образом, альфа-мотонейрон, активируясь, через систему тормозного нейрона сам себя тормозит.
Реципрокное (reciprocus, лат. – взаимный) торможение. Сигнал (нервный импульс) от мышечного веретена скелетной мышцы через афферентный нейрон поступает в спинной мозг, где переключается на альфа-мотонейрон сгибателя и одновременно на вставочный тормозной нейрон, который тормозит активность альфа-мотонейрона разгибателя. Это торможение описал Н.Е.Введенский, а изучил Ч.Шеррингтон.
Латеральное торможение. Суть этого торможения сводится к тому, что тормозная клетка формирует тормозные синапсы не только на активирующем её нейроне, но и на рядом расположенных, которые также затормаживаются. Например, фоторецептор, возбуждаясь, активирует биполярную клетку в сетчатке, и одновременно активирует рядом расположенный тормозной нейрон, который блокирует проведение возбуждения от соседнего фоторецептора к ганглиозной клетке. Этим самым происходит «вытормаживание» информации в соседних участках. Таким способом создаются условия для чёткого видения предмета (две точки на сетчатке рассматриваются как две раздельные точки в том случае, если между ними есть невозбуждённые участки).
Возвратное облегчение. Некоторые тормозные клетки (например, клетки Уилсона), имеют синаптические связи с аксонами других тормозных клеток. При возбуждении последних тормозятся сами тормозные клетки, которые в результате снижают своё тормозное действие на мотонейрон. Другими словами, происходит суммирование двух отрицательных воздействий, что приводит к «возвратному облегчению» влияния тормозного нейрона.
Пресинаптическое торможение (Экклс, 1962) осуществляется путём вытормаживания какого-то определённого пути, идущего к данному нейрону. Например, к нейрону подходят 10 аксонов, и к каждому из этих аксонов подходят аксоны от тормозных нейронов. Они могут тормозить проведение соответственно по каждому из аксонов в отдельности. Пресинаптическое торможение чаще развивается у окончаний афферентных соматических и вегетативных нервов. Морфологической основой являются аксо-аксональные синапсы. При этом торможение развивается в связи с уменьшением или полной блокадой выброса медиатора в синаптическую щель того синапса, который передаёт возбуждение. Таким образом, торможение передачи импульсов происходит благодаря изменению свойств его пресинаптической мембраны. В аксо-аксональном синапсе выделяется ГАМК, которая вызывает увеличение проницаемости постсинаптической мембраны для натрия.
Не исключается роль кальция и хлора. При этом для деполяризации мембраны хлор должен быть активно выведен из клетки против градиента концентрации, что вызывает стойкую деполяризацию и нарушает проведение волны возбуждения через этот участок. Это вызывает уменьшение амплитуды или полное угнетение потенциала действия, приходящего к возбуждающей терминали, что приводит к уменьшению высвобождаемого медиатора, и амплитуда возбуждающего постсинаптического потенциала снижается. Возможным механизмом пресинаптического торможения может быть уменьшение поступления кальция в пресинаптическую структуру, или истощение его внутриклеточных резервов. Это ведёт к ослаблению или прекращению секреции медиатора из пресинаптической структуры в синаптическую щель.
Торможение вслед за возбуждением – это вторичное торможение. После окончания возбуждения нейрона в нём может развиваться сильная следовая гиперполяризация. При этом возбуждающий постсинаптический потенциал не может довести деполяризацию мембраны до критического уровня, и потенциал действия не возникает.
Пессимальное торможение – это вторичное торможение, которое развивается в возбуждающих синапсах в результате сильной деполяризации постсинаптической мембраны под влиянием слишком большого количества нервных импульсов. По современным представлениям оно играет небольшую роль в механизмах работы мозга.
2. Дивергенция (divergere, лат. – расходиться) – это способность нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с другими нейронами. Благодаря этому один нейрон может участвовать в нескольких разных реакциях, передавая возбуждение другим нейронам, которые в свою очередь могут возбудить ещё большее количество нейронов, обеспечивая путём иррадиации распространение возбудительного процесса по ЦНС.
3. Принцип субординации или соподчинения. В ЦНС имеют место иерархические (hieros, гр. – священный; arche, гр. – власть) взаимоотношения: начальник (кора) и подчиненные (сверху вниз – базальные ганглии, средний мозг, продолговатый, спинной) и соподчинение – нижележащий отдел подчиняется указаниям вышележащего отдела.
4. Принцип обратной связи. Это один из важнейших принципов координации: невозможно точно координировать и управлять рефлекторными реакциями, если отсутствует обратная связь, т.е. данные о результатах управления. Такая связь осуществляется за счёт потока импульсов с рецепторов рабочего органа и называется обратной афферентаций (П.К.Анохин).
5. Принцип доминанты описан выше как свойство нервных центров.
6. Реципрокная иннервация мышц-антагонистов. Сгибание или разгибание конечностей осуществляется согласованной работой двух антагонистических групп мышц – сгибателей и разгибателей. Координация антагонистических отношений между нейронами сгибателей и разгбателей происходит в сегментах спинного мозга благодаря включению в дугу спинального рефлекса тормозного нейрона (клетка Реншоу). Это происходит следующим образом. Сигнал (нервный импульс) от мышечного веретена скелетной мышцы через афферентный нейрон поступает в спинной мозг, где переключается на альфа-мотонейрон сгибателя и одновременно на вставочный тормозной нейрон, который тормозит активность альфа-мотонейрона разгибателя. Таким образом, сгибание конечности обеспечивается формированием реципрокных антагонистических отношений между нервными центрами соответствующих мышц благодаря тормозным нейронам.
При координации рефлексов происходит и их объединение – интеграция. В основе интеграции лежит объединение, функционирование отдельных нервных центров или нейронов, в результате чего возникают следующие феномены: явление окклюзии, явление облегчения, явление посттетанической потенциации и габитуации.
Явление окклюзии. Если два нервных центра имеют частично перекрываемые рецептивные поля, то при совместном раздражении обоих полей рефлекторная реакция будет меньше, чем арифметическая сумма реакций при изолированном раздражении каждого рецептивного поля в отдельности. Например, при возбуждении одного нейрона возбуждается 10 мышечных волокон, в результате чего мышца развивает напряжение, равное 100 мг•с. Второй нейрон возбуждает тоже 10 других волокон (100 мг•с). Если оба нейрона возбуждаются одновременно, то суммарная активность мышцы будет 180 мг•с. Почему? Оказывается, часть волокон у них были общими (т.е. нейрон 1 и 2 передавали информацию на одни и те же волокна). Такое явление получило название окклюзии или закупорки.
Явление облегчения. Отдельные нейроны являются общими для каких-то двух рефлексов. При изолированной реализации одного из рефлексов эти нейроны не дают ответной реакции, так как раздражение для них оказывается подпороговым. При совместной реализации двух рефлексов их подпороговые эффекты суммируются и достигают пороговой величины. В результате суммации ответная реакция оказывается больше простой суммы изолированных эффектов.
Посттетаническая потенциация в синапсах нервных центров. При раздражении нерва редкой частотой (1-2 Гц) мы получаем некоторый определённый рефлекс. Если, затем этот же нерв раздражать высокой частотой (300 Гц), а затем опять редкой, то повторное редкое раздражение приведёт к резкому усилению рефлекторной реакции. Это связано с тем, что пресинаптическая мембрана стала выбрасывать большее количество медиатора.
Депрессия (depressio, лат. – подавление) и габитуация (habit, англ. – привычка). Депрессия – это снижение выделения медиатора в синапсе при большой частоте стимуляции, что объясняется истощением медиатора. Вследствие этого происходит уменьшение или исчезновение рефлекса. Габитуация – это постепенное уменьшение рефлекторной реакции при монотонных дискретных и идентичных раздражениях.
Мозг состоит из головного и спинного, и объединяется названием центральная нервная система (ЦНС). ЦНС – это главная управляющая, интегрирующая и информационная система организма, обеспечивающая объединение всех органов в целостный организм, регуляцию всех функций и приспособление организма к окружающей среде.
Функции ЦНС
Различают общие и специфические функции ЦНС.Общие функции определяются нейронным строением ЦНС, синаптическими связями между нейронами, модульным строением ЦНС. Общие функции базируются на общих механизмах функционирования ЦНС – возбуждении и торможении. Они включают в себя:
1) восприятие, обработку, передачу и хранение информации;
2) преобладание входов над выходами;
3) способность к саморегуляции;
4) параллельную обработку разной информации;
5) функционирование на основе рефлекторно-доминантного принципа.
Специфические функции – это функции, специфичные для каждого отдела мозга (для спинного – свои; для продолговатого – свои и т.д.). Они определяются модулями (ансамблями), из которых состоят нервные центры. Нервный центр – это совокупность модулей, различных по связям и способам обработки информации, которые регулируют данную функцию и расположены на различных уровнях ЦНС. Модуль – это нейронный комплекс, представляющий собой совокупность локальных нейронных сетей. Размер элементарного модуля по горизонтали составляет 100-150 мкм. Один модуль может входить в состав разных функциональных образований (нервных центров), и сложные паттерны (pattern, англ. – узор) в нервных центрах определяются скоординированной активностью модулей.
Основные признаки модульной организации ЦНС:
1) локальный синергизм реакции нейронов центральной (ядерной) структуры модуля;
2) наличие тормозной окантовки, образованной клетками с тормозными реакциями на данное раздражение или клетками не реагирующими на него;
3) наличие определённого числа нейронов со стабильными ответами и большого числа нейронов с вариабельными ответами.
Механизм активации модуля. Вначале афферентные импульсы, поступающие в мозг по специфическим и неспецифическим путям, активируют обширную зону мозга, т.е. группу модулей. Затем под влиянием вторичных афферентных сигналов, осуществляющих внутрицентральное взаимодействие, образуется конкретный нейронный модуль, включающий популяцию нейронов с примерным диаметром в 150 мкм. Из таких модулей образуется мозаика нейрональной активности и меняющийся паттерн возбуждения и торможения.
Имеется структурная и функциональная избыточность модульной организации нервных центров. Это связано с возможностью информационной перегрузки нервных центров сенсорными сигналами. Такая избыточность является характерной чертой конструкции нервных центров, что ведёт к их мультифункциональности. Когда индивидуальное участие нейрона в осуществлении какой-либо реакции становится необязательным, а вероятностным, то возможна его заменяемость, что повышает надёжность работы ЦНС. Всё это способствует лёгкости и гибкости перестроек межнейрональных связей, что и объясняет высокую пластичность и большие компенсаторные возможности нервных центров.
Вероятностные модули образуются блоками нейронов, перерабатывающих идентичную информацию. Мозаика этих модулей на всех уровнях ЦНС обеспечивает целенаправленное поведение и образует функциональные системы мозга.
Методы изучения функций ЦНС
Все методы изучения ЦНС делят на две большие группы:1) методы экспериментальной нейрофизиологии;
2) методы теоретической нейрофизиологии.
Методы экспериментальной нейрофизиологии.
1. Наблюдение – этот древнейший метод исследования человеком окружающего мира до сих пор не теряет своей актуальности в нейрофизиологии. Он основан на наблюдении за тем, как реализуются различные функции ЦНС при различных условиях внешней и внутренней среды.
2. Методы стимуляции заключаются в стимуляции тех или иных участков ЦНС с регистрацией происходящих во время неё изменений. Стимуляция может быть адекватной (с применением электрических импульсов, подобных на нервные) и неадекватной (с применением импульсов, имеющих чужеродную природу, например, химическую).
3. Методы подавления делятся на:
- метод разрушения определённых структур мозга;
- метод экстирпации (extirpatio, лат. – вырывание с корнем, удаление) – это удаление определённых структур мозга;
- метод блокады – это временное выключение из процессов жизнедеятельности определённых нервных структур с помощью различных химических веществ, холода или анода постоянного тока;
- метод денервации – это перерезка определённых нервов в определённом их месте;
- метод перерезки – это перерезка различных нервных путей в различных местах ЦНС.
4. Методы регистрации – это регистрация биопотенциалов мозга, отводимых с кожи головы (электроэнцефалография, вызванные потенциалы), а также непосредственно со структур мозга с помощью макро- или микроэлектродной техники (стереотаксический аппарат с микроманипулятором, микрокузница, микроэлектроды, усилитель биопотенциалов и регистрирующие устройства).
Особую популярность приобрёл метод электроэнцефалографии – это регистрация спонтанной суммарной электрической активности нейронов мозга (главным образом коры). Он осуществляется путём регистрации разности потенциалов между двумя какими-либо точками, расположенными на коже головы. Существует определённая классификация различных видов отведений, используемых в ЭЭГ. В целом, ЭЭГ представляет собой низкоамплитудные колебания электрической активности, частотные и амплитудные характеристики которых зависят от состояния ЦНС. В ЭЭГ различают следующие основные ритмы (рис. 18):
1) дельта-ритм (2-4 Гц, амплитуда 150-200 мкВ);
2) тета-ритм (4-8 Гц, амплитуда более 100 мкВ);
3) альфа-ритм (8-13 Гц, амплитуда 50-100 мкВ);
4) бета-1-ритм (13-20 Гц, амплитуда менее 25 мкВ);
5) бета-2-ритм (20-30 Гц, амплитуда менее 20 мкВ);
6) гамма-ритм (выше 30 Гц, амплитуда менее 15 мкВ).
Дельта-ритм возникает при естественном и наркотическом сне. Тета-ритм чаще всего связан с переходом от состояния покоя ко сну или к состоянию сосредоточенного внимания. Он же может быть связан с поисковым поведением, а также регистрироваться при эмоциональном напряжении (выражен в гиппокампе). Альфа-ритм обычно наблюдается в состоянии спокойного бодрствования, медитации и длительной монотонной деятельности. Бета-ритм регистрируется при различных видах активной деятельности. Гамма-ритм наблюдается при решении задач, требующих максимального сосредоточения.
Переход от альфа- к бета-ритму, или от тета- к альфа- и бета-ритму носит название десинхронизации ритма. При засыпании, когда уменьшается активность коры больших полушарий, имеет место явление синхронизации – переход электрической активности от альфа-ритма к тета- и даже к дельта-ритму. При этом клетки мозга начинают работать синхронно: часто генерация волн уменьшается, а их амплитуда возрастает.
В целом, ЭЭГ позволяет определить характер состояния мозга (активный, бодрствующий или спящий мозг), стадии естественного сна, в том числе – позволяет выделить так называемый парадоксальный сон, даёт возможность судить о глубине наркоза, о наличии патологического очага в мозге (эпилептический очаг, опухоль) и т.д. Хотя многие возлагали большие надежды на ЭЭГ как метод, позволяющий определить физиологические процессы, лежащие в основе мышления, но до сих пор в этом направлении не получено обнадёживающих данных.
Рис.18. Основные ритмы ЭЭГ.
Сверху вниз: бета-ритм, альфа-ритм, тета-ритм, дельта-ритм
Сверху вниз: бета-ритм, альфа-ритм, тета-ритм, дельта-ритм
Методика вызванных потенциалов (ВП) – кроме спонтанной активности коры в ней можно зарегистрировать колебания потенциалов действия в ответ на какое-либо сенсорное, двигательное или психологическое раздражения. Колебания потенциалов, которые возникают в ЦНС в ответ на раздражение рецепторов, переферических нервов или других отделов органов чувств, называются вызванными потенциалами. Эта методика интересна тем, что с её помощью можно оценить все те структуры мозга, которые принимают участие в обработке информации, идущей от данного рецептора.
Метод микроэлектродной техники можно использовать даже на человеке во время операций на мозге. В соответствующие участки мозга вводится микроэлектрод, представляющий собой стеклянную микропипетку, с помощью которого регистрируется электрическая активность отдельного нейрона. Это же можно осуществить на нейронах, изолированных из организма. Запись электрической активности отдельного нейрона называется электронейронографией.
5. Радиоизотопные методы – это различные методы с применением радиоизотопов. Они играют большую роль в изучении гематоэнцефалического барьера и нейрогуморальных регуляторных систем.
6. Методы визуализации (visualis, лат. – зрительный) – это методы, позволяющие визуализировать структуры ЦНС. К ним относятся такие методы как компьютерная томография, позитронно-эмиссионная томография мозга, а также методы «изображения живого мозга», в которых совмещается регистрация электрической активности различных его структур с их визуализацией.
7. Условно-рефлекторные методы позволяют изучить функции коры головного мозга. В современной нейрофизиологии они применяются в комплексном анализе обучения, становления и развития адаптивного поведения и обычно сочетаются с другими методами.
8. Методы нейро- и гистохимии используются изучения биохимических процессов, происходящих в тканях мозга. Они также позволяют определить важнейшие закономерности функционирования мозга на биохимическом уровне.
9. Экспериментальные методы психофизиологии представлены широким спектром методов, позволяющих объективно оценивать высшую нервную деятельность (поведение) организма и его психические функции, способствуя более полному представлению физиологической сущности протекающих в мозге процессов.
Методы теоретической нейрофизиологии.
1. Моделирование – это создание модели мозга (математической, физической, концептуальной), под которой понимают искусственно созданный механизм, имеющий определённое подобие с рассматриваемым объектом. Создаваемые модели могут быть реальными и виртуальными. Моделирование мозга базируется на постулате «сходство по аналогии». Например, из аналогии мозга и кибернетической машины делается вывод, что функции одного механизма (кибернетической машины) присущи и другому механизму (мозгу).
2. Теоретические методы психофизиологии – это методы теоретического анализа и синтеза, применяемые для создания концептуальных моделей психической деятельности. Все они проходят несколько этапов:
1) выдвижение гипотезы;
2) обоснование гипотезы;
3) проверка (верификация (verus, лат. – истинный; facere, лат. – делать) гипотезы.
Нейрон как структурная единица ЦНС.
Классификация и строение нейронов
Нейрон является структурной единицей мозга. Функциональной единицей мозга является нейрональный модуль. Число нейронов в мозге человека приближается к 1012. Тела нейронов составляют серое вещество мозга. Белое вещество составляют отростки нейронов. Классификация и строение нейронов
Нейроны – это специализированные клетки, способные принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, организовывать реакцию на раздражения, устанавливать контакты с другими нейронами и клетками.
Классификация нейронов.
Нейроны классифицируются по различным признакам.
1. По размерам и форме различают овальные, звёздчатые, корзинчатые, пирамидные, многоугольные, грушевидные, нейроны-зёрна и др. Размеры тел нейронов колеблются от 5 до 200 мкм.
2. По отросткам нейроны делятся на:
1) униполярные;
2) биполярные;
3) ложноуниполярные;
4) мультиполярные.
3. По функции нейроны делятся на:
1) афферентные (осуществляют восприятие и проведение сигнала, идущего с рецептора);
2) вставочные (выполняют различные функции, в том числе осуществляют передачу сигнала от одного нейрона к другому; способствуют распределению сигналов по нейронным сетям; осуществляют торможение (тормозные нейроны); постоянно поддерживают активность отдельных нервных центров (пейсмекерные нейроны); осуществляют принятие решения (командные нейроны));
3) эфферентные:
- мотонейроны;
- нейроны автономной нервной системы.
4. По нейрональной активности нейроны можно разделить на:
1) нейроны с фоновой (автоматической) активностью, которая может быть единичной (в редких случаях); пачковой (2-20 Гц) и групповой (более 20 Гц);
2) нейроны с вызванной активностью:
- on-нейроны (генерируют импульсы при включении раздражителя);
- off-нейроны (генерируют импульсы при выключении раздражителя);
- on-off-нейроны (генерируют импульсы при включении и выключении раздражителя).
5. По характеру воспринимаемых раздражений нейроны делятся на:
1) моносенсорные;
2) бисенсорные;
3) полисенсорные;
4) нейроны новизны (возбуждаются только в ответ на незнакомые раздражения).
Функции нейрона:
1) возбудимость;
2) проводимость;
3) переработка информации;
4) интеграция информации.
Для осуществления этих функций нейрон имеет:
1) воспринимающую часть – это дендриты и мембрана сомы;
2) интегративную часть – это сома с аксонным холмиком;
3) передающую часть – это аксонный холмик с аксоном.
Строение нейронов.
Нейрон состоит из тела и отростков (дендриты и аксон).
Тело нейрона (сома) выполняет интегративную функцию и трофическую относительно своих отростков и их синапсов функции. Сома обеспечивает рост дендритов и аксона. Она заключена в многослойную мембрану, обеспечивающую формирование и распространение электротонического потенциала к начальному сегменту, который вместе с аксоном обеспечивают передающую функцию. Характерной особенностью мембраны этого участка является высокая плотность на ней натриевых потенциалзависимых каналов.
Дендриты – это отростки нейрона, выполняющие воспринимающую функцию. Их мембрана способна реагировать на медиаторы, выделяемые аксонными окончаниями, изменением электрического потенциала. Обычно нейрон имеет несколько ветвящихся дендритов, что обусловлено необходимостью адекватного потока информации. Она поступает через специализированные контакты, так называемые шипики. За счёт шипиков значительно возрастает воспринимающая поверхность нейронов, а соответственно увеличивается поток информации в нейрон. Чем сложнее функция нервной системы, тем больше шипиков на дендритах нейронов. Если какая-либо группа шипиков перестаёт получать информацию, то они исчезают.
Аксон представляет собой вырост цитоплазмы, приспособленный для проведения и передачи информации. Аксон начинается от аксонного холмика, имеет постоянный диаметр, в большинстве случаев одет в миелиновую оболочку, образованную глией. Передающую функцию аксон осуществляет через разветвлённые окончания, в которых находятся митохондрии и секреторные образования.
На одном нейроне может быть до 10 000 синапсов, через которые он получает возбуждение и тормозные воздействия от других нейронов. Нейрон может находиться в различных состояниях:
1) в состоянии покоя, когда практически отсутствуют колебания мембранного потенциала, потенциал действия не генерируется;
2) в состоянии активности, когда нейрон генерирует потенциалы действия.
Состояние активности может быть индуцировано за счёт поступления к нейрону импульсов от других нейронов или быть спонтанным (автоматия). В этом случае нейрон играет роль пейсмекера (pace, англ. – шаг; maker, англ. – измеритель) – водителя ритма. Такие нейроны имеются в ряде центров, например, в центре дыхания. В состоянии торможения оно проявляется в том, что нейрон, прекращает свою импульсную активность (нейрон-пейсмекер, или нейрон, получающий возбуждающие воздействия). В основе торможения лежит явление гиперполяризации нейрона (это характерно для постсинаптического торможения).
Обычно нейрон посылает потенциал действия по аксону к другому нейрону или к эффектору, например, к мышце. Такой путь проведения называется ортодромным (orthos, гр. – прямой; dromos, гр. – путь). Если сигнал распространяется на сому и дендриты, то это антидромное (anti, гр. – противо-; dromos, гр. – путь) распространение возбуждения. Триггерные характеристики нейрона. Электрофизиология нейрона
К триггерным (trigger, англ. – спусковой крючок) зонам нейрона относятся те части клетки, где происходит генерация потенциала действия. Это начальный сегмент нейрона – аксонный холмик и место отхождения аксона, где отсутствует миелиновая оболочка. Потенциал покоя аксонного холмика ниже, чем у других участков сомы нейрона – примерно –60 мВ. Порог деполяризации этого участка на 10-20 мВ ниже, а, следовательно, возбудимость его выше, чем остальной мембраны клетки. Мембрана аксонного холмика отличается от мембраны сомы нейрона. Она свободна от синапсов и здесь имеется несколько видов ионных каналов:1) быстрые потенциалзависимые Na-каналы,
2) Ca-каналы,
3) медленные потенциалзависимые K-каналы,
4) быстрые потенциалзависимые K-каналы,
5) Ca-зависимые каналы.
На мембране сомы и дендритов нейрона имеется большое количество синапсов (около 10 000). Эти синапсы бывают возбуждающими и тормозными. Возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП), возникающие в возбуждающих синапсах суммируются (ВПСП суммируются не только в разных синапсах, но и в одном). Амплитуда такого ВПСП, возникающего под одиночным синаптическим входом (входом от одного афферентного волокна) стандартная и небольшая (0,12-0,24 мВ). Гиперполяризация мембраны, возникающая в тормозных синапсах и приводящая к возникновению тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП), вычитается из возбуждающих потенциалов. Когда общая деполяризация достигнет критического уровня, возникает ПД нейрона. Петли тока проходят через все внесинаптические участки нейрона, но потенциал действия по причине повышенной возбудимости возникает в аксонном холмике, поэтому его называют «спусковым курком» нейрона – триггерной зоной. Потенциал действия нейрона имеет 2 компонента: по¬тенциал начального сегмента (НС-потенциал), который равен 20-40 мВ, и сомато-дендритный потенциал (СД-потенциал) – 60-80 мВ. Следовательно, после того как потенциал действия возникает в области аксонного холмика, он распространяется с одной стороны на тело и дендриты нейрона, а с другой стороны на аксон. Сомато-дендритный потенциал имеет важное значение для согласования ме¬таболических процессов, происходящих в аксоне нейрона.
В тормозных клетках Реншоу триггерной зоной является не аксонный холмик, а соматическая мембрана, прилежащая к синаптическим областям.
На электрограмме, записанной с сомы нейрона регистрируется потенциал действия (рис.19), в котором слиты два компонента – потенциал действия начального сегмента нейрона и сомато-дендритный потенциал.
Рис.19. Потенциал действия мотонейрона
Интегративная функция нейрона.
Под интегративной функцией нейрона подразумевается не только количественная трансформация поступающих сигналов, но и их качественные преобразования. Существуют две теории, объясняющие эту функцию.
Мембранная теория (теория электрической суммации) (Экклс, Катц, Стивенсон, 1950). Согласно этой теории мембрана нейрона представляется сумматором ВПСП и ТПСП. При электрической суммации приходящих сигналов она интегрирует входящую информацию, генерируя ПД, который затем поступает с аксонного холмика по аксону на периферию.
В последнее время оказалось, что между функцией, структурой и метаболизмом нейрона имеется связь (П.К.Анохин). При возбуждении нейрона регистрируются изменения в ядерном комплексе, цитоплазме и нейротрубочках. Обнаружены также изменения обмена белков, РНК и углеводов в нейроплазме. Эти данные позволили академику П.К.Анохину в 1970 г выдвинуть химическую теорию интегративной функции нейрона. Согласно этой теории интеграция информации происходит не только с помощью электрических процессов на мембране нейрона, но и с помощью нейрохимических преобразований. Косвенным доказательством справедливости химической теории является сложность строения нейрона.
Нейроглия и гематоэнцефалический барьер
Наряду с нейронами в мозге имеются клетки глии – олигодендроциты, астроциты и микроглиоциты. Астроциты выполняют функцию «дворника» – с их помощью удаляется из внеклеточного пространства избыток ионов калия. Тем самым астроциты защищают нейрон от излишней деполяризации. Прерогативой (praerogativa, лат. – исключительное право) астроцитов также является опорная функция. Они обеспечивают репаративные процессы нервных стволов, изолируют нервные волокна друг от друга и участвуют в метаболизме нейронов. Олигодендроциты играют важную роль в процессе миелинизации аксонов. У новорожденных восходящие пути (афферентные волокна) покрыты миелином, в то время как эфферентные волокна им не покрыты. Это не даёт возможность полноценно функционировать аксонам. Олигодендроциты в последующем приводят к тому, что аксоны нисходящих путей тоже покрываются миелином. Олигодендроциты также участвуют в метаболизме и трофике нейронов. Микроглиальные клетки относятся к блуждающим клеткам, способным к фагоцитозу и выполняющим защитную функцию. Относительно участия глиальных клеток в процессах запоминания вопрос остаётся открытым.Гематоэнцефалический барьер. Для мозга очень характерно наличие специфического барьера для многих веществ, находящихся в крови, в том числе для гормонов, биологически активных веществ, некоторых антибиотиков и др. Это, с одной стороны, обусловлено наличием особого устройства капилляров мозга: они мало проницаемы для многих веществ вследствие того, что их эндотелий является эндотелием плотного типа, в таком эндотелии мало пор, контакты между соседними эндотелиальными клетками плотные и не пропускают молекулы через этот барьер. Кроме этого отростки глиоцитов образуют на поверхности капилляров слой, отграничивающий нейроны от непосредственного соприкосновения с сосудистой стенкой.
Всё это обеспечивает стабильность работы нейрона. Гематоэнцефалический барьер сохраняет своё значение (и свои механизмы) в тех местах, где образуется ликвор, т.е. в сосудистых образованиях желудочков мозга. Ликвор – это жидкость с минимальным содержанием в ней молекул биологически активных веществ и гормонов. Ликвор необходим для обеспечения гидравлической подушки мягким тканям мозга. Одновременно ликвор осуществляет функции лимфы, с помощью ликвора осуществляется дренирование тканей мозга и удаление из них осколков клеток, больших молекул и т.п. в венозную систему, куда впадает ликвор.
Рефлекторный принцип регуляции
Идею о том, что живой организм, наделённый нервной системой, способен отвечать на действие внешних раздражителей по типу «кнопка – ответ» высказал французский философ Рене Декарт (XVII в). Термин «рефлекс» (reflexus, лат. – отражение) ввёл Иржи Прохазка (конец XVIII в). Многие выдающиеся физиологи XIX-XX веков разрабатывали теорию рефлекторной деятельности. Огромный вклад внесли И.М.Сеченов, И.П.Павлов. По мнению И.М.Сеченова, всё сознательное и бессознательное совершенствуется по типу рефлекса. Эти представления Сеченов изложил в книге «Попытка ввести физиологические основы в психические процессы», которая из-за жёсткого нажима цензуры был опубликован под названием «Рефлексы головного мозга». Ему также принадлежит важная идея о том, что рефлекторная деятельность осуществляется с участием тормозных процессов в ЦНС (он открыл само явление торможения в ЦНС). И.П.Павлов, разделяя идеи о рефлекторной деятельности как основе деятельности ЦНС, выделил особый класс рефлексов, который он назвал «условными рефлексами», подробно их изучил и сформулировал важное положение о том, что в основе высшей нервной деятельности человека и животных лежат условные рефлексы, которые формируются на базе безусловных рефлексов за счёт образования временных (функциональных) связей. П.К.Анохин считал, что всё многообразие деятельности человека и животного можно объяснить с помощью концепции функциональных систем (ФС), механизмы которых лежат в основе целенаправленной деятельности. Атрибутами функциональных систем служат: афферентный синтез, принятие решения, эфферентный синтез, акцептор результата действия. В наше время идёт поиск «новых» (точнее, иных) форм деятельности ЦНС, позволяющих объяснить принципы работы мозга.
С этих позиций предлагается, например, представление о существовании комплекса фиксированных действий: это объединение нейронов (нервный центр), в которых отсутствует афферентный нейрон (или может отсутствовать), но обязательно есть пейсмекерный и эфферентный нейроны. Независимо от наличия во внешней среде стимула этот центр работает на автоматическом режиме: пейсмекер задает последовательность возбуждений эфферентного нейрона, а тот посылает в соответствии с заданным тактом сигналы-команды к эффектору. Очевидно, так может обстоять дело в дыхательном центре, а также в спинальных механизмах, обеспечивающих шаговые движения. Полагают, что комплексы фиксированных действий контролируются другими отделами ЦНС. Г.Шеперд считает, что имеются так называемые «центральные системы», которые осуществляют сложные регуляторные процессы ради получения определённой цели. Эта идея перекликается с концепцией П.К.Анохина о функциональных системах. Таким образом, всё многообразие психических функций нельзя объяснить только с позиции рефлекторной деятельности.
Рефлекс и рефлекторная дуга.
Рефлекс – это универсальная форма взаимодействия организма со средой в виде ответной реакции, возникающей на раздражение рецепторов и осуществляемой с обязательным участием ЦНС.
Рефлекторная дуга – это морфологическая основа рефлекса, включающая следующие звенья:
1) рецептивное поле рефлекса – это определённый участок воспринимающей чувствительной поверхности организма с расположенными здесь рецепторными клетками, которые трансформируют энергию раздражения в энергию нервного импульса;
2) афферентное звено – это афферентные нервы, назначение которых состоит в проведении нервных импульсов в ЦНС;
3) нервный центр (центральное звено) – это совокупность центральных нервных структур, отвечающих за приём, обработку (анализ, синтез, интеграция и др.) и передачу нервных импульсов на эфферентное звено. В простейшем случае центральное звено имеет один синапс, где нервные импульсы переключаются с афферентного пути на эфферентный нейрон – это моносинаптическая рефлекторная дуга (классический пример – спинальные миотатические (возникающие в ответ на растяжение мышцы) рефлексы). Если в центральном звене имеется один или несколько вставочных нейронов, то такая дуга называется полисинаптической;
4) эфферентное звено – это эфферентные нервы, по которым нервные импульсы передаются на эффектор (рабочий орган);
5) эффектор.
Классическая схема рефлекторной реакции – это простая прямая связь: стимул → нервный центр → ответная реакция. Современные представления о рефлексе как о целесообразной реакции организма диктуют необходимость дополнить рефлекторную дугу ещё одним звеном – обратной связью (шестое звено рефлекторной дуги). Она устанавливает связь между полученным результатом рефлекса и нервным центром, который выдал команду на достижение этого результата. Обратная связь принципиально реализуется многими принципиально одинаковыми механизмами, суть которых состоит в передаче информации от рабочего органа к нервному центру. В результате этого рефлекторная дуга превращается в рефлекторное кольцо. Так формируется самонастраивающийся нервный контур регуляции физиологических функций – основа функциональной системы (П.К.Анохин).
Время рефлекса (латентный период рефлекса) – это время от момента нанесения раздражения до конечного эффекта. В моносинаптическом рефлексе оно достигает 20-25 мс. Это время расходуется на возбуждение рецепторов, проведение возбуждения по афферентным волокнам, передача возбуждения с афферентных нейронов на эфферентные (возможно через несколько вставочных), проведение возбуждения по эфферентным волокнам и передача возбуждения с эфферентного нерва на эффектор. Центральное время рефлекса – это промежуток времени, за который нервный импульс проводится по структурам мозга. В случае моносинаптической рефлекторной дуги оно составляет примерно 1,5-2 мс – это время, необходимое для передачи возбуждения в одном синапсе. Таким образом, центральное время рефлекса косвенно указывает на число синаптических передач, имеющих место в данном рефлексе. Центральное время у полисинаптических рефлексов более 3 мс. В целом, полисинаптические рефлексы очень широко распространены в организме человека. Центральное время рефлекса является главной составляющей общего времени рефлекса.
Классификация рефлексов.
Единой классификации рефлексов нет. Отметим наиболее существенные подходы к классификации рефлексов.
1. По способу образования рефлекторной дуги (И.П.Павлов) рефлексы делятся на безусловные и условные. В случае безусловных рефлексов рефлекторная дуга формируется независимо от жизненного опыта индивидуума, т.е. становление безусловных рефлекторных дуг генетически запрограммировано. Условно-рефлекторный процесс требует создания новых рефлекторных дуг на основе сочетания работы безусловных рефлекторных дуг и индифферентного раздражителя.
2. По биологическому значению приспособительного результата выделяют питьевые, пищевые, половые, оборонительные, ориентировочные, локомоторные рефлексы, рефлексы положения и др.
3. В зависимости от вида рецепторов, с которых начинаются рефлексы, они подразделяются на:
1) экстерорецептивные;
2) интерорецептивные;
3) проприоцептивные.
4. По расположению нервных центров, в которых замыкаются рефлексы, они подразделяются на:
1) спинальные;
2) бульбарные;
3) мезенцефалические;
4) диэнцефалические;
5) кортикальные.
5. По типу эффектора рефлексы можно разделить на:
1) двигательные;
2) сосудодвигательные;
3) секреторные.
6. Рефлексы соматической и автономной нервной системы соответственно подразделяются на соматические и вегетативные.
7. С учётом уровня интегративной деятельности мозга А.Б.Коган различает следующие виды рефлексов:
1) элементарные безусловные рефлексы – это простые рефлекторные реакции, осуществляемые на уровне отдельных сегментов спинного мозга по жёстко детерминированным программам с высокой степенью автоматизма и стереотипности;
2) координационные безусловные рефлексы – это согласованные друг с другом акты локомоторной деятельности, или комплексные реакции вегетативных функциональных объединений внутренних органов;
3) интегративные безусловные рефлексы – это комплексные поведенческие акты в тесной связи с вегетативным обеспечением системного характера, имеющие определённое биологическое значение;
4) сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) – это видовые стереотипы поведения, реализующиеся на базе интегративных рефлексов по генетически заданной программе;
5) элементарные условные рефлексы – это интегративные реакции опережающего характера, вызываемые раздражителями, имеющими сигнальное значение, приобретённое в результате жизненного опыта, что делает их биологически значимыми;
6) сложные формы высшей нервной деятельности – это психические реакции, возникающие на основе интеграции элементарных условных рефлексов и аналитико-синтетических механизмов абстрагирования. Однако следует отметить, что далеко не все психические реакции возможно объяснить рефлекторной деятельностью.
Общие свойства нервных центров
1. Одностороннее проведение возбуждения. В ЦНС и в центрах внутри рефлекторной дуги и нейронных сетей возбуждение, как правило, идёт в одном направлении, например, от афферентного нейрона к эфферентному, а не наоборот. Обусловлено это особенностями расположения и характером функционирования химических синапсов. Это организует деятельность ЦНС.2. Суммация возбуждений. На нейроне, в области его аксонного холмика, происходит интеграция процессов, протекающих на отдельных участках мембраны нейрона. Если с определённым интервалом к нейрону в точку А приходят импульсы, они вызывают генерацию в этой области возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). Если этот ВПСП не достигает критического уровня деполяризации, то потенциал действия не возникает. Если же частота следования сигналов достаточно большая, то в этой области происходит суммация ВПСП. При достижении ВПСП критического уровня деполяризации возникает ПД и нейрон возбуждается. Это явление носит название временной суммации (происходит суммация ВПСП во времени). В ЦНС также имеет место пространственная суммация. Возбуждения, приходящие в точки нейрона А, В, С (даже если они сами по себе – подпороговые), при одновременном появлении у данного нейрона могут привести к его возбуждению при условии, что суммированный ВПСП достигает или превышает критический уровень деполяризации.
Процессы временной и пространственной суммации в нервных центрах принципиально не отличаются от таковых в нейронах, только происходят на другом более высоком уровне организации. Например увеличение частоты импульсации в афферентных волокнах увеличивает ответную реакцию нейронов нервного центра вследствие временной суммации возбуждающих синаптических влияний.
3. Трансформация ритма возбуждения. В отличие от скелетной мышцы или аксона нейрон способен трансформировать ритм возбуждений, приходящих к нему. Например, при поступлении импульса с частотой 25 Гц нейрон, возбуждаясь, генерирует 50 Гц, или наоборот, поступает 60 Гц, а выходит 20 Гц. Трансформация ритма и частоты возбуждений чаще всего наступает в тех случаях, когда ВПСП вызываемый одиночным афферентным сигналом имеет большую продолжительность.
В нервных центрах трансформация ритма – это изменение частоты и ритма импульсов поступающих к нервным центрам и посылаемых ими на периферию. Это связано с передачей возбуждения через синапсы.
4. Последействие – это продолжение рефлекторной реакции после прекращения раздражения. Имеется два основных механизма этого эффекта. С одной стороны, оно может объясняться длительной циркуляцией нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям нервного центра («нейронной ловушке»), когда поступивший импульс может минутами или часами пробегать небольшой отрезок нейронной цепи по кругу (Лоренто де Но). Благодаря этому, как полагают некоторые авторы, происходит перевод следа (энграммы) из краткосрочной памяти в долгосрочную. Второй механизм связан с длительной следовой деполяризацией мембраны после длительного ритмического раздражения. В этом случае в течение нескольких десятков миллисекунд нейрон продолжает ритмически разряжаться нервными импульсами. Этот механизм обеспечивает кратковременный эффект последействия.
5. Утомление нервных центров – это одно из важных свойств ЦНС, обусловленное особенностями синаптической передачи в ЦНС: при длительном возбуждении одного и того же нейрона в синапсе может снизиться содержание медиатора, или произойти уменьшение чувствительности рецепторов к медиатору, или могут истощиться энергетические ресурсы (АТФ, КФ и др.). Всё это приводит к развитию утомления (снижению работоспособности нейрона). В отличие от нервных волокон нервные центры легко утомляемы, что в конечном итоге приводит к прекращению рефлекторной реакции.
6. Задержка проведения возбуждения в нервных центрах связана с передачей возбуждения через химические синапсы. При этом происходят следующие процессы:
1) выделение медиатора из пресинаптической структуры;
2) диффузия медиатора через синаптическую щель к постсинаптической мембране;
3) генерация под влиянием медиатора ВПСП.
Время, затрачиваемое на эти процессы, называют синаптической задержкой. От момента возникновения ВПСП до возникновения ПД проходит дополнительно 1,2 мс. В общей сложности проведение возбуждения через один синапс занимает 1,5-2 мс. При большом количестве задействованных химических синапсов в нервном центре латентный период рефлекса увеличивается.
7. Тонус нервных центров – это постоянное небольшое по силе возбуждение нервных центров. В его поддержании участвуют как афферентные импульсы, непрерывно поступающие к нервным центрам, так и гуморальные раздражители (СО2, гормоны, нейропептиды и др.).
8. Иррадиация возбуждения. При сильном и длительном раздражении данного нервного центра возбуждение возникает не только в нём, но и в других нервных центрах, чему во многом содействует ретикулярная формация ствола мозга. Иррадиации препятствуют многочисленные тормозные нейроны, имеющиеся в составе нервных центров.
9. Пластичность нервных центров – это возможность нервного центра модифицировать картину осуществляемых рефлекторных реакций. Она проявляется при повреждении центров мозга, функция которых может перейти к другим структурам мозга. Замещение утраченной функции – это важнейшее свойство ЦНС, называемое компенсаторной приспособляемостью нервных центров к повреждению. Оно позволяет восстанавливать утраченные функциональные возможности. Этот процесс осуществляется при обязательном участии коры больших полушарий. Также пластичность нервных центров проявляется при изменении поступающих к ним сигналов. В результате этого может произойти коренная перестройка нервных центров на выполнение новых несвойственных им функций.
10. Выраженная чувствительность к недостатку кислорода и глюкозы. Нейроны характеризуются интенсивным обменом веществ и соответственно потреблением большого количества кислорода. При уменьшении доставки кислорода к ЦНС происходит быстрое нарушение её функции, что может сопровождаться потерей сознания. Особенно чувствительны к гипоксии нейроны коры: примерно через 5 минут после прекращения кровоснабжения они погибают – этот период времени называется клинической смертью. Если в этот период не восстановить адекватное кровоснабжение мозга, то клиническая смерть перейдёт в биологическую. При снижении содержания глюкозы в крови (гипогликемии) ниже 2,5 ммоль/литр наступает потеря сознания и развивается гипогликемическая кома.
11. Избирательная чувствительность к химическим веществам. Нейроны и синапсы обладают высокой чувствительностью к некоторым веществам, которые называют нервными ядами: стрихнин, морфин, фенамин, эфир, хлороформ, барбитураты, этанол и др.
12. Свойство доминанты (dominans, лат. – господствующий). Был открыт А.А.Ухтомским. Изучая ответы скелетной мышцы собаки на электрические раздражения коры больших полушарий, он обнаружил, что при возбуждении центра дефекации (переполненная прямая кишка) ответы мышцы отсутствуют. Проанализировав этот факт, Ухтомский пришел к мнению о наличии в ЦНС явления доминанты. Речь идет о том, что среди рефлекторных актов, которые могут быть выполнены в данный момент времени, имеются рефлексы, выполнение которых представляет наибольший «интерес» для организма, т.е. они в данный момент времени являются самыми важными. Поэтому эти рефлексы реализуются, а другие – менее важные – тормозятся. А.А.Ухтомский назвал центры, участвующие в реализации доминантных рефлексов – «доминантным очагом возбуждения». Этот «очаг» обладает рядом важных свойств: он обладает повышенной возбудимостью, он стойкий (его сложно затормозить), интенсивность его возбуждения усиливается слабыми раздражителями (свойство суммации). Доминантный очаг определяется состоянием организма, например, гормональным фоном, и тормозит другие потенциальные доминантные очаги. Так, у голодного животного доминантными рефлексами являются пищевые.
Развитием представления о доминанте являются работы П.К.Анохина о функциональной системе, в которой есть блок, принимающий решение. Именно на основе мотиваций и памяти происходит принятие решения («что делать в данный момент времени») с учётом результатов афферентного синтеза. Доминанта как один из основных принципов координационной деятельности ЦНС имеет важное значение в жизни человека. Например, именно благодаря доминанте возможно сосредоточение психической деятельности (внимание) и выполнение умственной или физической деятельности (трудовая доми-нанта). Существуют половая, оборонительная, болевая доминанты и др.
Торможение в ЦНС
Впервые идею о том, что в ЦНС, помимо процессов возбуждения, существует процесс торможения, высказал И.М.Сеченов (1862). Исследуя рефлекторную деятельность лягушки с сохранёнными зрительными буграми, И.М.Сеченов определял время сгибательного рефлекса (по методике Тюрка): в ответ на погружение лапы в серную кислоту происходило сгибание конечности в тазобедренном и коленном суставах. Если на зрительный бугор поместить кристаллы соли (NaCl), то возникает торможение – удлинение времени рефлекса (замедление времени выдёргивания лапки из кислоты). Это наблюдение позволило И.М.Сеченову высказать мнение о явлении торможения в ЦНС. В последующем такой вид торможения получил название сеченовского торможения, или центральное торможение. Периферическое торможение было открыто ещё в 1845 году братьями Вебер (торможение деятельности сердца при раздражении блуждающих нервов).Если спинальную собаку (собаку с удалённым головным мозгом) удерживать в вертикальном положении и при этом легко надавить на подошву стопы, то она начнёт производить шагательные движения. Механическое раздражение хвоста задержит это шагание. Такое торможение наличного рефлекса раздражением другого рецептивного поля получило название «торможением Гольца». Аналогичным образом можно затормозить у таламической лягушки квакательный рефлекс путём механического раздражения боковых поверхностей спинки. Гольц показал, что торможение может быть не только в специальных центрах, но и в любом отделе ЦНС.
В ЦНС огромное число тормозных нейронов. Некоторые из этих нейронов имеют «собственное» имя – в честь открывателя этих структур, например, клетки Реншоу, клетки Уилсона и т.д. Наличие специальных тормозных нейронов доказал в 1946 г Реншоу. Каждый тормозной нейрон вырабатывает какой-то тормозной медиатор (например, глицин, или гамма-аминомасляную кислоту, ГАМК).
Торможение – это активный процесс, связанный с возбуждением и ограничивающий его. Торможение это такой же врождённый процесс как и возбуждение, но общим для всех видов торможения является отсутствие способности к распространению по мембране нейрона и его отросткам. Различают два принципиально различных механизма торможения в ЦНС (рис. 20): первичное и вторичное. Первичное торможение развивается в клетках, примыкающих к тормозному нейрону. Оно инициировано возбуждением специальных тормозных нейронов, которые выделяют тормозные медиаторы. Вторичное торможение возникает в тех же нейронах, которые генерируют возбуждение.
Рис.20. Торможение в ЦНС.
Постсинаптическое торможение – это основной вид первичного торможения. Его вызывает возбуждение вставочных нейронов и клеток Реншоу (афферентные нейроны тормозными не бывают). При этом торможении происходит гиперполяризация постсинаптической мембраны, в результате чего нейрон затормаживается (блокируется). Блокатором ГАМК-ергических рецепторов является бикукулин, а блокатором глициновых рецепторов – стрихнин, столбнячный токсин. Примерами постсинаптического торможения являются возвратное (аутогенное) торможение, реципрокное торможение, латеральное торможение и возвратное облегчение. Возвратное торможение. От альфа-мотонейрона отходит аксон к соответствующим мышечным волокнам. В начальном сегменте аксона от него отходит коллатераль, которая возвращается в ЦНС – она заканчивается на тормозном нейроне (клетке Реншоу) и активирует её, в результате чего клетка Реншоу вызывает торможение альфа-мотонейрона, который запустил всю эту цепочку. Таким образом, альфа-мотонейрон, активируясь, через систему тормозного нейрона сам себя тормозит.
Реципрокное (reciprocus, лат. – взаимный) торможение. Сигнал (нервный импульс) от мышечного веретена скелетной мышцы через афферентный нейрон поступает в спинной мозг, где переключается на альфа-мотонейрон сгибателя и одновременно на вставочный тормозной нейрон, который тормозит активность альфа-мотонейрона разгибателя. Это торможение описал Н.Е.Введенский, а изучил Ч.Шеррингтон.
Латеральное торможение. Суть этого торможения сводится к тому, что тормозная клетка формирует тормозные синапсы не только на активирующем её нейроне, но и на рядом расположенных, которые также затормаживаются. Например, фоторецептор, возбуждаясь, активирует биполярную клетку в сетчатке, и одновременно активирует рядом расположенный тормозной нейрон, который блокирует проведение возбуждения от соседнего фоторецептора к ганглиозной клетке. Этим самым происходит «вытормаживание» информации в соседних участках. Таким способом создаются условия для чёткого видения предмета (две точки на сетчатке рассматриваются как две раздельные точки в том случае, если между ними есть невозбуждённые участки).
Возвратное облегчение. Некоторые тормозные клетки (например, клетки Уилсона), имеют синаптические связи с аксонами других тормозных клеток. При возбуждении последних тормозятся сами тормозные клетки, которые в результате снижают своё тормозное действие на мотонейрон. Другими словами, происходит суммирование двух отрицательных воздействий, что приводит к «возвратному облегчению» влияния тормозного нейрона.
Пресинаптическое торможение (Экклс, 1962) осуществляется путём вытормаживания какого-то определённого пути, идущего к данному нейрону. Например, к нейрону подходят 10 аксонов, и к каждому из этих аксонов подходят аксоны от тормозных нейронов. Они могут тормозить проведение соответственно по каждому из аксонов в отдельности. Пресинаптическое торможение чаще развивается у окончаний афферентных соматических и вегетативных нервов. Морфологической основой являются аксо-аксональные синапсы. При этом торможение развивается в связи с уменьшением или полной блокадой выброса медиатора в синаптическую щель того синапса, который передаёт возбуждение. Таким образом, торможение передачи импульсов происходит благодаря изменению свойств его пресинаптической мембраны. В аксо-аксональном синапсе выделяется ГАМК, которая вызывает увеличение проницаемости постсинаптической мембраны для натрия.
Не исключается роль кальция и хлора. При этом для деполяризации мембраны хлор должен быть активно выведен из клетки против градиента концентрации, что вызывает стойкую деполяризацию и нарушает проведение волны возбуждения через этот участок. Это вызывает уменьшение амплитуды или полное угнетение потенциала действия, приходящего к возбуждающей терминали, что приводит к уменьшению высвобождаемого медиатора, и амплитуда возбуждающего постсинаптического потенциала снижается. Возможным механизмом пресинаптического торможения может быть уменьшение поступления кальция в пресинаптическую структуру, или истощение его внутриклеточных резервов. Это ведёт к ослаблению или прекращению секреции медиатора из пресинаптической структуры в синаптическую щель.
Торможение вслед за возбуждением – это вторичное торможение. После окончания возбуждения нейрона в нём может развиваться сильная следовая гиперполяризация. При этом возбуждающий постсинаптический потенциал не может довести деполяризацию мембраны до критического уровня, и потенциал действия не возникает.
Пессимальное торможение – это вторичное торможение, которое развивается в возбуждающих синапсах в результате сильной деполяризации постсинаптической мембраны под влиянием слишком большого количества нервных импульсов. По современным представлениям оно играет небольшую роль в механизмах работы мозга.
Принципы координационной деятельности ЦНС
Потоки импульсов – сигналы о состоянии внешней и внутренней среды – вызывают различные рефлексы, обеспечивающие текущую деятельность организма и его приспособление к меняющимся условиям среды. В каждый момент времени необходимы не все рефлексы, а определённые, которые уравновешивают организм со средой, и это достигается координацией, т.е. согласованностью рефлексов, т.е. торможением одних и преобладанием других.Координация (co, лат. – вместе + ordinatio, лат. – расположение в порядке = согласование) рефлексов – это взаимодействие нервных процессов в ЦНС, обеспечивающее её согласованную деятельность. Координация способствует реализации всех функций ЦНС и проявляется различными эффектами – это может быть облегчение или угнетение возбуждения. Реализация координационной деятельности происходит на основе следующих принципов.
1. Конвергенция (convergere, лат. – сходиться) это схождение различных импульсных потоков от нескольких нейронов к одному вставочному или эфферентному нейрону. Шеррингтон называл это явление «принципом общего конечного пути». Например, сокращение мышцы (за счёт возбуждения альфа-мотонейрона) можно вызвать путём растяжения этой мышцы (рефлекс с мышечных веретён) и путём раздражения кожных рецепторов (сгибательный рефлекс) и т.п.2. Дивергенция (divergere, лат. – расходиться) – это способность нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с другими нейронами. Благодаря этому один нейрон может участвовать в нескольких разных реакциях, передавая возбуждение другим нейронам, которые в свою очередь могут возбудить ещё большее количество нейронов, обеспечивая путём иррадиации распространение возбудительного процесса по ЦНС.
3. Принцип субординации или соподчинения. В ЦНС имеют место иерархические (hieros, гр. – священный; arche, гр. – власть) взаимоотношения: начальник (кора) и подчиненные (сверху вниз – базальные ганглии, средний мозг, продолговатый, спинной) и соподчинение – нижележащий отдел подчиняется указаниям вышележащего отдела.
4. Принцип обратной связи. Это один из важнейших принципов координации: невозможно точно координировать и управлять рефлекторными реакциями, если отсутствует обратная связь, т.е. данные о результатах управления. Такая связь осуществляется за счёт потока импульсов с рецепторов рабочего органа и называется обратной афферентаций (П.К.Анохин).
5. Принцип доминанты описан выше как свойство нервных центров.
6. Реципрокная иннервация мышц-антагонистов. Сгибание или разгибание конечностей осуществляется согласованной работой двух антагонистических групп мышц – сгибателей и разгибателей. Координация антагонистических отношений между нейронами сгибателей и разгбателей происходит в сегментах спинного мозга благодаря включению в дугу спинального рефлекса тормозного нейрона (клетка Реншоу). Это происходит следующим образом. Сигнал (нервный импульс) от мышечного веретена скелетной мышцы через афферентный нейрон поступает в спинной мозг, где переключается на альфа-мотонейрон сгибателя и одновременно на вставочный тормозной нейрон, который тормозит активность альфа-мотонейрона разгибателя. Таким образом, сгибание конечности обеспечивается формированием реципрокных антагонистических отношений между нервными центрами соответствующих мышц благодаря тормозным нейронам.
При координации рефлексов происходит и их объединение – интеграция. В основе интеграции лежит объединение, функционирование отдельных нервных центров или нейронов, в результате чего возникают следующие феномены: явление окклюзии, явление облегчения, явление посттетанической потенциации и габитуации.
Явление окклюзии. Если два нервных центра имеют частично перекрываемые рецептивные поля, то при совместном раздражении обоих полей рефлекторная реакция будет меньше, чем арифметическая сумма реакций при изолированном раздражении каждого рецептивного поля в отдельности. Например, при возбуждении одного нейрона возбуждается 10 мышечных волокон, в результате чего мышца развивает напряжение, равное 100 мг•с. Второй нейрон возбуждает тоже 10 других волокон (100 мг•с). Если оба нейрона возбуждаются одновременно, то суммарная активность мышцы будет 180 мг•с. Почему? Оказывается, часть волокон у них были общими (т.е. нейрон 1 и 2 передавали информацию на одни и те же волокна). Такое явление получило название окклюзии или закупорки.
Явление облегчения. Отдельные нейроны являются общими для каких-то двух рефлексов. При изолированной реализации одного из рефлексов эти нейроны не дают ответной реакции, так как раздражение для них оказывается подпороговым. При совместной реализации двух рефлексов их подпороговые эффекты суммируются и достигают пороговой величины. В результате суммации ответная реакция оказывается больше простой суммы изолированных эффектов.
Посттетаническая потенциация в синапсах нервных центров. При раздражении нерва редкой частотой (1-2 Гц) мы получаем некоторый определённый рефлекс. Если, затем этот же нерв раздражать высокой частотой (300 Гц), а затем опять редкой, то повторное редкое раздражение приведёт к резкому усилению рефлекторной реакции. Это связано с тем, что пресинаптическая мембрана стала выбрасывать большее количество медиатора.
Депрессия (depressio, лат. – подавление) и габитуация (habit, англ. – привычка). Депрессия – это снижение выделения медиатора в синапсе при большой частоте стимуляции, что объясняется истощением медиатора. Вследствие этого происходит уменьшение или исчезновение рефлекса. Габитуация – это постепенное уменьшение рефлекторной реакции при монотонных дискретных и идентичных раздражениях.
Last modified: Friday, 3 January 2020, 10:34 AM