Нормальная физиология (стоматологический факультет)

Нервная система топографически делится на 2 больших отдела: центральную и периферическую. В зависимости от объектов иннервации нервная система подразделяется на соматическую и автономную.
Называя часть нервной системы автономной Дж. Лэнгли подчеркивал тот факт, что она в меньшей степени, чем соматическая, зависит от влияний центральной нервной системы.
Автономная нервная система – это часть нервной системы, которая контролирует функции внутренних органов человека, артериальное давление, моторику и секрецию желудочно-кишечного тракта, потоотделение, температуру тела и многие другие функции. При этом некоторые из этих функций контролируются ею почти полностью, а некоторые частично.
Автономная нервная система делится на: сегментарные и надсегментарные структуры.
I.В свою очередь сегментарные структуры автономной системы подразделяются на центральные и периферические.
1). Центральные структуры сегментарного отдела автономной нервной системы включают в себя:
• мезэнцефалический центр (добавочное ядро глазодвигательного ядра);
• бульбарный центр (парасимпатические ядра блуждающего, языкоглоточного и лицевого нервов);
• сакральный центр (парасимпатические крестцовые ядра);
• тораколюмбальный отдел спинного мозга (боковые промежуточные ядра).
2). Периферические структуры автономной нервной системы состоят из:
• ганглиев автономной нервной системы;
• автономных нервных волокон, проходящих в составе смешанных нервов;
• автономных нервов;
• автономных сплетений и их ветвей;
• интерорецепторов.
II. Сегментарные структуры автономной нервной системы обеспечивают поддержание гомеостаза в состоянии покоя.
Надсегментарные структуры включают гипоталамус, лимбикоретикулярные образования головного мозга, мозжечок и лобно-теменно-височные области коры головного мозга. Эти структуры обеспечивают деятельное состояние органов и принимают участие в поддержании гомеостаза при различных экстремальных состояниях.
Эфферентные автономные сигналы поступают к внутренним органам по нервным волокнам симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы.


Дуга симпатического рефлекса.
Симпатический отдел по строению делится на центральную часть, расположенную в спинном мозге (n.intermedius lateralis) и периферическую, включающую многочисленные ветви и узлы.
Центральная часть - это симпатическое ядро, расположенное в боковых рогах спинного мозга, которое лежит на протяжении от первых грудных до поясничных сегментов (T₁-L₂ ).
Периферическая часть – это преганглионарные, постганглионарные нервные волокна и симпатические ганглии, располагающиеся по обе стороны позвоночника в виде симпатических цепочек. После выхода аксонов нейронов боковых рогов спинного мозга они проходят через белые веточки в узлы симпатической цепочки. После этого волокна могут идти по одному из трех путей:
1) аксоны преганглионарных нейронов могут образовывать синапсы на нейронах, расположенных в узлах симпатической цепочки;
2) они могут проходить вверх и вниз по симпатической цепочке;
3) они могут проходить через симпатическую цепочку не переключаясь в ней, но поступают в один из превертебральных узлов (узлы солнечного сплетения и брыжеечные), где переключаются на постганглионарные нейроны.

Дуга парасимпатичекого рефлекса.
Первый нейрон парасимпатичекого отдела автономной нервной системы расположен в ядрах глазодвигательного нерва (средний мозг), в ядрах лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов (продолговатый мозг), а также в структурах, аналогичных боковым рогам, передних рогов 2, 3 и 4 сегментов крестцового отдела спинного мозга. Отсюда выходят преганглионарные парасимпатические нервы, иннервирующие внутренние органы: мышцы зрачка (глазодвигательный нерв), слезную железу, околоушную и подчелюстную железу слюнные железы (лицевой, языкоглоточный нервы), сердце, бронхи:, желудок, тонкий кишечник, печень, поджелудочную железу, почки (блуждающий нерв), толстый кишечник, мочевой пузырь, половые органы (тазовый нерв).
Парасимпатические нервы не иннервируют скелетную мускулатуру, ЦНС, большую часть сосудов и матку.
Вторые нейроны, периферической части парасимтического отдела автономной нервной системы в отличие от симпатического отдела располагаются либо вблизи иннервируемых органов (параорганно) или внутри этих органов (интрамурально). Кроме того, постганглионарные волокна парасимпатической нервной системы значительно короче симпатических и имеют длину от 1 мм до нескольких сантиметров.


После перерезки симпатических и парасимпатических нервов многие органы способны продолжать присущие им функции без изменений. Например, всасывательная и перистальтическая функции кишки, сократительная способность сердца, изолированные полоски матки, мочеточника, желчного пузыря продолжают сохранять свою сократительную активность.
Во многом функциональная автономия этих органов объясняется наличием в ее стенках ганглиозной системы. Эта система обладает собственным автоматизмом, а также имеет свои местные рефлекторные дуги, которые состоят из чувствительного, вставочного и двигательного звена и медиатора. Становится понятным, что в этих органах управление их работой обеспечивается не только симпатическим и парасимпатическим отделами автономной нервной системы, но и рефлекторными дугами, замыкающимися в пределах стенки самих органов.
Эта местная система имеет ряд черт, которые делают ее похожей на автономную нервную систему:
1) общность структурной и функциональной организации;
2) общность онто- и филогенеза;
3) общность конечных эффектов и т.д.
Это позволило А.Д.Ноздрачеву ввести термин метасимпатической нервной системы.
Однако метасимпатическая нервная система имеет ряд особенностей:
1) иннервирует только полые внутренние органы, обладающие собственной моторной активностью;
2) находится под контролен симпатической и парасимпатической нервной системы;
3) имеет собственные чувствительные клетки;
4) более независима от ЦНС, чем симпатический или парасимпатический отделы автономной нервной системы;
5) устранение метасимпатической регуляции приводит к потере координированной ритмической моторной функции;
6) метасимпатическая нервная система имеет собственное медиаторное звено.


1. Передача возбуждения от преганглионарных нейронов на постганглионарные. Однако в некоторых ганглиях симпатической и парасимпатической нервной системы показано наличие передачи возбуждения от рецепторов, расположенных во внутренних органах, к ЦНС.
2. Рефлекторная функция. В основе этой функции лежит передача возбуждения с афферентных нейронов на эфферентные, т.е. автономные ганглии принимают участие в реализации периферических истинных рефлексов.
3. Рецепторная функция. Благодаря этой функции ЦНС получает информацию о химических процессах, протекающих в самом ганглии.
4. Интегративно-координационная функция. Эта функция наиболее хорошо выражена в интрамуральных ганглиях парасимпатической нервной системы и в метасимпатической нервной системе.

Передаточная функция ганглиев.
В автономных ганглиях хорошо выражено явление мультипликации, иррадиации возбуждения, центральной окклюзии, пространственной и временной суммации.
Автономным ганглиям свойственна интеграция возбуждения, т.е. они способны отвечать возбуждением на одиночное раздражение.
Подробнее рассмотрим особенности проведения возбуждения в ганглиях.
1. В автономных ганглиях наиболее ярко выражено явление мультипликации. Это значит, что одно преганглионарное волокно оканчивается на очень большом числе нейронов. Например, в верхнем симпатическом узле – 32. Благодаря мультипликации возбуждение, поступающее от какого-либо рецептора приводит в состояние активности различные органы.
2. Преганглионарное волокно в автономном ганглии образует синапс на постганглионарном нейроне. Особенности этого синапса:
а) синаптическая задержка в этом синапсе значительно больше, чем в ЦНС и равна от 15 до 30 мс;
б) ВПСП, развивающийся на постсинаптической мембране, более продолжительный, чем в ЦНС.
В эксперименте показано, что на постсинаптической мембране постсинаптического нейрона развиваются не только быстрая деполяризация (быстрый ВПСП), которая приводит к генерации потенциала действия, но также медленный ТПСП (2 с), медленный ВПСП (30 с) и поздний медленный ВПСП. Поздний медленный ВПСП очень продолжительный (4 мин). Эти 3 ответа, очевидно, регулируют передачу возбуждения в симпатическом ганглии. Начальная деполяризация создается ацетилхолином через Н-холинорецепторы. Медленный ТПСП, вероятно, создаётся дофамином, который секретируется вставочными нейронами, расположенными в пределах автономного ганглия. Вставочные нейроны возбуждаются при помощи М-холинорецепторов. Эти вставочные нейроны являются маленькими и интенсивно флюоресцирующими клетками. Медленный ВПСП создается Ach, дествующим на М-холинорецепторы, расположенные на мембране постганглионарной клетки. Поздний медленный ВПСП создается гонадолиберином.
3. В потенциале действия, развивающимся на постганглионарных нейронах, хорошо выражена следовая гиперполяризация.
В соответствии с тремя приведенными особенностями частота генерируемых постганглионарными нейронами потенциалов действия невелика от 10-15 в 1 с, в то время как по преганглионарным волокнам поступает до 100 имп/с. Таким образом, для автономных ганглиев характерно явление трансформации ритма в сторону его снижения. Более того, подобный ритм является наиболее адекватным для регуляции, например, гладких мышц, которые медленно сокращаются.

Рецепторная и рефлекторная функция ганглиев.
Эти две функции стали выделять после того как были открыты специфические афферентные нейроны.
Долгое время, благодаря работам Лэнгли, считалось, что все афферентные волокна являются цереброспинальными, имеющим тело нейрона в спинальных ганглиях или ядрах головного мозга.
В конце прошлого столетия А.С.Догель описал в нервных сплетениях кишечника и желудка рецепторные и эффекторные клетки. Рецепторные клетки также называются клетками Догеля II типа. Это мультиполярные клетки с длинными дендритаим. Эффекторными называются клетки Догеля I типа. Они имеют короткие дендриты и длинный аксон. Клетки Догеля II типа не имеют синапсов, т.е. преганглионарные нейроны на них не оканчиваются. Поэтому Догель их признавал чувствительными. Их аксоны оканчиваются на клетках Догеля I типа. Аксоны клеток Догеля I типа выходят из ганглия и оканчиваются на мышцах или железах. Догель считал, что между этими клетками возможна передача импульсов, т.е. периферический рефлекс.
Также выделены клетки Догеля III типа. Это ассоциативные нейроны (или вставочные).
В 1877 году Н.Н.Саковнин описал следующий феномен.
Он показал, что электрическое раздражение центрального конца перерезанного подчревного нерва, производимое в условиях отделения нижнего брыжеечного узла от ЦНС и сохранении интактного другого подчревного нерва приводит к сокращению мочевого пузыря (рис.21).
Он оценил этот феномен как периферический рефлекс, замыкающийся в этом ганглии.

Однако, Лэнгли, подтвердивший факты Н.Н.Саковнина, объяснил их как ложный рефлекс, псевдорефлекс или аксон-рефлекс. Аксон-рефлекс впервые был описан на электрическом органе нильского сома. Считали, что аксон-рефлексы широко распространены, однако они имеют довольно ограниченное значение. Они могут возникать при распространении возбуждения по разветвлениям аксона. Например, при механическом раздражении кожи происходит ее покраснение. Это обусловлено тем, что одна веточка аксона оканчивается в коже (чувствительная), а другая иннервирует сосуд (сосудодвигательная).
Дальнейшие исследования доказали, что в ганглиях могут замыкаться истинные рефлексы. Этому были получены следующие доказательства. Если перерезать аксоны, то те их части, которые потеряли связь с телом нейрона дегенерируют. Оказалось, что после перерезки подчревного нерва не все волокна, расположенные ниже перерезки, идущие к мочевому пузырю перерождаются. Это доказывает, что тела этих нейронов лежат в стенке мочевого пузыря. Дальнейшими исследованиями И.А.Булыгина было установлено, что эти волокна принадлежат афферентным нейронам, расположенным в автономном узле. Следовательно, нейроны, которые посылают свои отростки в ганглии и затем в ЦНС можно разделить на 2 вида:
1. Нейроны, тела которых располагаются интрамурально, т.е. в стенке органа (очевидно это клетки Догеля II типа), а длинные аксоны их идут в ганглии и ЦНС. Проходя через автономные ганглии они образуют синапсы.
2. Это нейроны, тела которых располагаются в превертебральном ганглии (в солнечном и брыжеечном). Эти нейроны имеют короткие аксоны и дендриты у них длинные направляются на периферию к органам.
Афферентные автономные нервные волокна можно отнести к волокнам группы С со скоростью проведения возбуждения 0,3-0,8 м/с.

Интегративно-координационная функция ганглиев автономной нервной системы (метасимпатическая нервная система).
Благодаря местным рефлексам отделенные от ЦНС органы способны достаточно эффективно выполнять свои функции. В ганглиях, расположенных стенке органов, находятся возбуждающие, тормозные нейроны, нейроны, обладающие фоновой активностью, а также молчащие нейроны (среди них можно выделить рецепторные нейроны, которые реагируют на механические раздражения, температурные и др.), также эфферентные нейроны и вставочные нейроны. Благодаря этому А.Д.Ноздрачев смог обозначить эту часть автономной нервной системы, как самостоятельную – метасимпатическую нервную систему.


Холинергические и адренергические нервные волокна (классификация).
Все преганглионарные нервные волокна (т.е. симпатические и парасимпатические) являются холинэргическими. Следовательно, ацетилхолин, в ганглии вызывает возбуждение постганглионарного нейрона как в узлах симпатической нервной системы, так и парасимпатической нервной системы.
Симпатические и парасимпатические постганглионарные нервные волокна секретирует один из двух медиаторов: ацетилхолин или норадреналин. Симпатические постганглионарные волокна, главным образом, адренэргические, а парасимпатические -холинэргические. Однако некоторые постганглионарные волокна СНС являются холинэргическими. К ним относятся волокна, которые иннервируют потовые железы, m.piloerector, кровеносные сосуды кожи и скелетных мышц.
Норадреналин и его производное адреналин выделяются не только большей частью постганглионарных симпатических нейронов, но также секреторными клетками мозгового слоя надпочечников. Эти клетки, иннервируемые преганглионарными симпатическими волокнами, родственны постганглионарным симпатическим нейронам и сходны с ними по эмбриогенезу.

Основные виды рецепторных субстанций.
До того, как медиатор изменит функцию эффекторной клетки он должен связаться с рецептором, расположенным на мембране клетки. После чего, он либо возбуждает, либо затормаживает клетку. Чаще всего это происходит 2-мя путями:
• вызывая изменение проницаемости клеточной мембраны для одного или более ионов;
• активируя или инактивируя фермент, соединенный с рецепторным белком.
Холинорецепторы подразделяются на мускариновые (М) и никотиновые (Н)
Ацетилхолин активирует оба типа холинорецепторов.
М-холинорецепторы обнаружены во всех эффекторных клетках, иннервируемых постганглионарными парасимпатическими волокнами, а также в органах, которые активируются холинергическими симпатическими нервными волокнами.
Н-холинорецепторы расположены на постсинаптической мембране постганглионарных нейронов как в симпатических, так и парасимпатических ганглиях. Н-холинорецепторы также расположены на постсинаптических мембранах нейромоторных единиц (нервномышечных синапсов).
Адренорецепторы. При помощи адреномиметиков было показано, что адренорецепторы подразделяются на 2 основных типа: альфа-адренорецепторы и бета-адренорецепторы.
Норадреналин (НА) и адреналин (А), которые выделяются из симпатических окончаний, оказывают несколько различные эффекты, поскольку связываются преимущественно либо с бета-, либо альфа-адренорецепторами. НА – главным образом, связывается с альфа-адренорецепторами, но также он способен слабо стимулировать и бета-адренорецепторы. С другой стороны, А связывается как с альфа, так и с бета-адренорецепторами. Можно сделать вывод, что эффект А или НА на эффекторный орган будет зависеть от типа рецепторов, которые располагаются на мембране клеток. Если на мембране клетки присутствует только бета-адренорецепторы, то НА на этот орган оказывает менее сильный эффект, чем А.


Особенности синапсов автономной нервной системы:
1. В области концевых разветвлений симпатических нервных волокон обнаруживается до 15-30 расширений, в которых находится медиатор (рис. 22).
2. Синаптическая щель в автономных синапсах значительно шире, чем в ЦНС или в нервно-мышечном синапсе. Поэтому в автономных синапсах медиатор вынужден диффундировать к постсинаптической мембране.
3. В автономных синапсах выражено явление саморегуляции выделения медиатора.

Саморегуляция выделения медиатора. В последнее время установлено, что рецепторы располагаются не только на постсинаптической мембране, но и на пресинаптической мембране. Так, например, на постсинаптической мембране адренергических синапсов располагаются, главным образом, альфа₁-адренорецепторы, альфа₂- на пресинаптической мембране. При накоплении большого количества медиатора (НА) или при наличии высокой концентрации адреналина, продиффундировавшего в ткань из крови, они связываются с альфа₂ пресинаптическими рецепторами, а их активность препятствует высвобождению медиатора из симпатических терминалей. Таким образом, осуществляется по принципу обратной связи блокада высвобождения медиатора.
Если на пресинаптической мембране располагаются преимущественно бета-адренорецепторы, то их возбуждение облегчает высвобождение медиатора. М-холинорецепторы, расположенные на пресинаптической мембране блокируют высвобождение медиатора.


Симпатическая нервная система стимулирует активность некоторых органов, но блокирует активность других. Точно также парасимпатическая нервная система стимулирует активность в одних и торможение в других органах. Там, где симпатическая нервная система стимулирует, парасимпатическая блокирует. Подобные взаимоотношения называются функциональным антагонизмом. Большинство органов контролируется и симпатической и парасимпатической нервной системой, однако, преобладает один отдел. В таблице 4 отмечены основные эффекты симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.
Экспериментально было показано, что между двумя отделами автономной нервной системы существует не только антагонизм, но и синергизм. Повышение тонуса одного из отделов неизбежно вызывает процессы, приводящие к повышению другого.



Симпатический и парасимпатический тонус.
Симпатическая и парасимпатическая нервная система в организме постоянно активированы, т.е. существует симпатический и парасимпатический тонус. Этот тонус имеет важное значение для регуляции функций внутренних органов.
Например, симпатический тонус в состоянии покоя обусловливает сокращение системных артериол приблизительно до половины их максимального диаметра. Если активность симпатического отдела автономной нервной системы увеличивается, то эти сосуды могут сокращаться еще. С другой стороны, когда тонус симпатического отдела АНС уменьшается, сосуды могут расширяться.
Другим интересным примером является влияние тонуса парасимпатической нервной системы на функцию желудочно-кишечного тракта. Перерезка парасимпатических нервов, иннервирующих кишечник, вызывает длительную и тяжелую его атонию. Однако, этот высокий базальный тонус парасимпатической нервной системы может быть снижен или повышен при участии головного мозга. Следовательно, после перерезки симпатического или парасимпатического нервов иннервируемый орган лишается его влияния. Однако, спустя несколько минут, часов, или дней орган может компенсировать эту потерю за счет своей внутренней активности и постепенного увеличения чувствительности клеток органа к устраненному медиатору. Это явление называется денервационной сверхчувствительностью.
Природа тонуса автономных нервов.
Об этом известно мало. Считается, что он обусловлен:
1) постоянным притоком в ЦНС афферентных импульсов от висцеральных и соматических рецепторов;
2) со способностью некоторых нейронов ЦНС спонтанно генерировать возбуждение, так как полная перерезка чувствительных нервных волокон полностью не блокирует автономный тонус.
Полагают, что основной структурой головного мозга, ответственной за тонус ВНС является продолговатый мозг.

Дж.Ленгли предполагал, что симпатическая н.с. иннервирует только гладкие мышцы и железы. Однако, оказалось, что симпатические волокна могут оказать влияние и на скелетные мышцы. Если стимуляцией двигательного нерва довести мышцу лягушки до утомления, а затем одновременно раздражать симпатический ствол, то работоспособность утомленной мышцы повышается. Это явление получило название феномена Орбели-Гинецинского. Следовательно, сама по себе симпатическая стимуляция не вызывает сокращения мышцы, но изменяет состояние мышечной ткани, повышает ее восприимчивость к передаваемым по соматическим волокнам импульсам. Это повышение работоспособности мышцы является результатом стимуляции обменных процессов в мышце: увеличивается потребление кислорода, увеличивается содержание АТФ, креатинфосфата, гликогена.
Предполагают: 1) что местом действия медиатора, выделяемого из симпатических нервных окончаний, является нервно-мышечный синапс; 2) выделившийся НА попадает в кровь (т.к. симпатические нервные волокна густо оплетают кровеносные сосуды), с кровью попадает к нервно-мышечному синапсу и действует прямо на мембрану мышечных волокон.
Также было показано, что стимуляция СНС значительно изменяет возбудимость рецепторов и даже функциональные свойства ЦНС. Например, при раздражении симпатических волокон языка возрастает вкусовая чувствительность.
Эти факты были обобщены Л.А.Орбели в теории адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы. Согласно этой теории симпатические влияния не сопровождаются непосредственно видимым действием, но значительно изменяют функциональную реактивность или адаптационные свойства тканей.
Таким образом ясно, что в процессе эволюции СНС превратилась в особый инструмент мобилизации всех ресурсов организма как целого. Следовательно, под контролем СНС в основном находятся процессы, связанные с расходом энергии в организме. В то же время под контролем ПНС находятся процессы, связанные с накоплением энергии.

Влияние автономной нервной системы на органы осуществляется рефлекторно.

Спиномозговой отдел симпатической нервной системы имеет черты сегментарности или метамерной организации. К преганглианарным нейронам (n. Intermedius lat.) какого-либо сегмента сигналы от рецепторов поступают по чувствительным волокнам, входящим в спинной мозг через задние рога, расположенные на уровне этого же сегмента. Для сердца, выделительных органов характерна четко установленная сегментарная организация. Это значит, что афферентные волокна от сердца и выделительных органов поступают в спинной мозг через задние рога и заканчиваются синапсом на преганглионарных нейронах, расположенных в пределах данного сегмента спинного мозга. Следовательно, афферентное звено рефлекса заканчивается на нейронах, иннервирующих орган, от которого поступила афферентная информация. Этот механизм лежит в основе кишечно-кишечных, кардиальных и эвакуаторных рефлексов.
Истинные сегментарные рефлексы.
1. Висцеро-висцеральные – это рефлексы, которые возникают в рецепторах внутренних органов и заканчиваются эффектором во внутренних органах.
2. Висцеро-кутанные рефлексы – это рефлексы, которые возникают в рецепторах, расположенных во внутренних органах и заканчиваются на коже. В результате этих рефлексов изменяется электропроводность кожи, функция потовых желез и др.
3. Кутанно-висцеральные рефлексы. Это рефлексы, которые начинаются в коже и заканчиваются на различных внутренних органах.
Примеры истинных рефлексов:
1. Рефлекс Данини-Ашнера – надавливание на глазные яблоки приводит к урежению частоты сердечных сокращений.
2. Ортостатический рефлекс – если человек перемещается из горизонтального положения в вертикальное, то у него увеличивается частота сердечных сокращений. Этот рефлекс имеет важное приспособительное значение. Благодаря ему сохраняется постоянный минутный объем кровообращения.
3. Клиностатический рефлекс – это рефлекс противоположный ортостатическому. Когда человек перемещается из вертикального положения в горизонтальное, частота сердечных сокращений уменьшается.
4. Сердечно-сосудистые автономные рефлексы. Помогают контролировать артериальное давление и частоту сердечных сокращений. Одним из них является барорефлекс. Суть его в следующем: растяжение барорецепторов, расположенных в стенке крупных артериальных стволов (включая сонные артерии и дугу аорты), возникающее вследствие повышения артериального давления приводит к передаче сигналов в ствол мозга, где они ингибируют активность симпатического отдела автономной нервной системы. Это приводит к расширению сосудов и уменьшению частоты сердечных сокращений, что возвращает давление к норме.
5. Желудочно-кишечные рефлексы. Верхняя часть желудочно-кишечного тракта и прямая кишка находятся под влиянием автономных рефлексов. Например, запах пищи или попадание пищи в рот инициируют появление сигналов из носа и рта, которые поступают в слюноотделительное ядро продолговатого мозга. Затем по парасимпатическим нервам возбуждение передается к слюнным железам, железам желудка, вызывая выделение слюны и желудочного сока.
Другой пример. При наполнении каловыми массами прямой кишки, она растягивается и от рецепторов растяжения возбуждение передается в крестцовый отдел спинного мозга. Затем по парасимпатическим волокнам импульсы снова возвращаются к толстому кишечнику, и вызывают его сильное перистальтическое сокращение.
6. Другие автономные рефлексы. Опорожнение мочевого пузыря контролируется так же, как и опорожнение прямой кишки, посредством крестцового отдела спинного мозга.
Автономные рефлексы регулируют секрецию поджелудочной железы, опорожнение желчного пузыря, потоотделение, содержание глюкозы в крови и т.д.

Ложные рефлексы (аксон рефлекс).
Если перерезать ствол афферентного нервного волокна, а затем раздражать болевые рецепторы кожи, то наблюдается расширение кровеносных сосудов и покраснение кожи в этом месте. Подобная реакция не может быть обусловлена истинным рефлексом, центр которого находится в спинном мозге, поскольку данное волокно от него отделено. Установлено, что возбуждение болевых рецепторов кожи ортодромно распространяющееся по чувствительным нервным волокнам переключается на коллатераль чувствительного нерва, по которому оно антидромно поступает к артериолам, расположенным в коже. В результате этого сосуды кожи расширяются. Медиатором, высвобождающимся при этом из окончания коллатеральной ветви является субстанция Р. Это вещество вызывает вазодилатацию и увеличивает проницаемость капилляров. Данный локальный нервный механизм получил название аксон-рефлекса.