Многоуровневая организация интеграции соматических и вегетативных функций
Интеграция соматических и вегетативных функций происходит на разных уровнях ЦНС, которые объединены в нейрональные модули (ансамбли, популяции нейронов), выполняющие одну и ту же функцию. Например, интегративные дыхательные центры спинного мозга регулируют силу сокращения дыхательных мышц при изменении положения тела и сопротивлении дыханию; продолговатый мозг регулирует глубину и частоту дыхания в спокойном состоянии, а кора мозга и гипоталамус регулируют дыхание при физической или психической активности.
Спинной мозг
Спинной мозг – это самое древнее образование ЦНС. Он представляет собой белый тяж длиной около 45 см и массой 30 г Характерной чертой его организации является сегментарное строение. Сегмент – это клеточная масса нейронов, имеющая вход в виде задних корешков и выход в виде передних корешков. Спинной мозг состоит из 31-33 сегментов: C1-8 (cervix, лат. – шея); Th1-12 (thorax, гр. – грудь); L1-5 (lumbus, лат. – поясница); S1-5 (sacrum, лат. – крестец); Co1-3 (coccygus, лат. – копчик). От каждого сегмента спинного мозга отходят две пары корешков, каждая пара иннервирует свой метамер, а также отдаёт веточки к верхним и нижним метамерам. Этим дублированием сохраняется надёжность иннервации (если повреждена одна пара корешков). Метамеры – это поперечные отрезки кожи, иннервируемые из одного сегмента спинного мозга. Метамерия возникла на ранних стадиях эволюции и сохранилась у человека, но в области головы и конечностей тела она смещена. Между сегментами морфологической границы нет, но есть функциональная граница – по корешкам.
В спинном мозге человека имеется два утолщения – шейное и поясничное. В них находится больше нейронов, чем в остальных участках.
Закон Белла-Мажанди: задние корешки спинного мозга являются чувствительными, они несут информацию в спинной и головной мозг; передние корешки являются двигательными и несут эфферентные импульсы к рабочим органам.
Афферентные входы в спинной мозг представлены аксонами ложноуниполярных клеток спинальных ганглиев, расположенных вне спинного мозга, а также аксонами экстра- и интрамуральных ганглиев автономной нервной системы. Афферентные входы содержат три группы волокон.
Первая группа афферентных волокон спинного мозга представляет собой чувствительные волокна, начинающиеся от рецепторов мышц, сухожилий, надкостницы и суставных сумок. Эта группа рецепторов представляет собой проприорецептивную чувствительную систему.
Вторая группа афферентных волокон начинается от экстерорецепторов кожи: болевых, температурных, тактильных и рецепторов давления. Эта группа рецепторов представляет собой кожную рецептирующую систему.
Третья группа афферентных волокон начинается от рецепторов внутренних органов (висцерорецепторов) и представляет собой висцерорецептивную чувствительную систему.
Эфферентные выходы из передних рогов спинного мозга несут двигательные сигналы практически ко всем скелетным мышцам человека.
Нейрональная организация строения спинного мозга
На поперечном разрезе спинной мозг состоит из белого и серого вещества. Серое вещество имеет вид летящей бабочки и состоит из симметричных двух передних и двух задних рогов (в торакальном и первых сегментах люмбального отдела имеются дополнительно боковые рога). В сером веществе находятся тела нейронов. Серый цвет этому участку придают ядра нейронов. Белое вещество окружает серое и представлено в основном миелиновыми волокнами отростков нейронов, собранными в пучки. Нейроны сгруппированы в спинном мозге в ядра, имеющие вид веретён, вытянутых по длине. Эти группировки называются пластинами Рекседа. В 1-4-ой пластинах Рекседа заканчиваются афферентные волокна от экстерорецепторов кожи – это первичная сенсорная зона. В 5 и 6-ой пластинах заканчиваются афферентные волокна от проприорецепторов мышц, а также волокна кортикоспинального латерального тракта. Это ассоциативные зоны. В седьмой пластине находятся вставочные нейроны. В 9-ой пластине Рекседа содержатся α-мотонейроны, от которых начинаются эфферентные волокна. Это первичная моторная зона.
Нейроны спинного мозга делятся на:
1) вставочные нейроны (интернейроны);
2) эфферентные нейроны (расположены в передних рогах);
3) нейроны автономной нервной системы (расположены в боковых рогах (симпатическая нервная система) и структурах подобных боковым рогам в крестцовом отделе спинного мозга (парасимпатическая нервная система)).
Интернейроны составляют большинство нейронов спинного мозга (97%). Они крупные, их диаметр составляет примерно 90 мкм. Их делят на две группы:
- возбуждающие нейроны;
- тормозные нейроны (клетки Реншоу).
В этих нейронах отсутствует следовая гиперполяризация, поэтому они способны возбуждаться с частотой 1000 Гц. Они располагаются в задних рогах и средней части спинного мозга.
Эфферентные нейроны составляют около 3% от всего количества нейронов спинного мозга. Они делятся на a- и g-нейроны.
a-нейроны – это самые крупные нейроны спинного мозга (их диаметр составляет примерно 100 мкм). Они мультиполярные и имеют на соме и дендритах примерно 10-20 тысяч синапсов. Эти нейроны подразделяются на фазические и тонические.
α-фазические нейроны направляют свои импульсы к белым мышцам, т.е. быстрым нейромоторным единицам. Они генерируют потенциалы с частотой около 40 Гц.
α-тонические нейроны направляют свои потенциалы действия к красным мышцам (медленным нейромоторным единицам) с частотой 20 Гц.
a-нейроны также подразделяются на экстензорные и флексорные. Экстензорные нейроны посылают импульсы к мышцам-разгибателям, а флексорные – к сгибателям.
γ-мотонейроны – это мелкие нейроны диаметром 20 мкм, у них короткая следовая гиперполяризация и поэтому они генерируют потенциалы действия с частотой 400 Гц. Эти нейроны иннервируют интрафузальные волокна мышечного веретена. Они контролируются ретикулярной формацией ствола мозга, мозжечком и корой.
Нейроны автономной нервной системы как симпатические, так и парасимпатические, очень маленькие (диаметр 2 мкм), фоновоактивны.
Нейромоторный пул (pool, англ. – сообщество) нейронов – это сообщество α-мотонейронов 2-3 сегментов спинного мозга, иннервирующих одну мышцу. Мотонейроны обычно генерируют стабильную частоту импульсов. Существуют два механизма стабилизации ритма нейронов:
1) внутренний механизм заключается в длительной следовой гиперполяризации;
2) внешний механизм заключается в торможении α-мотонейронов клетками Реншоу, через коллатераль, отходящую от начального сегмента аксона, или егуляция осуществляется через клетку Уилсона.
Классически все рефлексы спинного мозга подразделяют на четыре группы:
1) двигательные рефлексы;
2) сосудодвигательные рефлексы;
3) рефлексы на внутренние органы;
4) рефлексы на органы малого таза.
Двигательные рефлексы спинного мозга подразделяют на:
1) ритмические;
2) миотатические (на растяжение);
3) сгибательные;
4) перекрёстно-разгибательные;
5) тонические;
6) экстензорный толчок.
Из этих групп рефлексов выделяют собственные (миотатические и сухожильные) рефлексы спинного мозга, которые начинаются с проприорецепторов мышечного веретена и рецепторов Гольджи. Двигательные рефлексы также могут начинаться с рецепторов кожи, интерорецепторов и проприорецепторов.
Рефлексы спинного мозга изучены при помощи его перезок на уровне C4-C5, так как если перерезать выше, наступает смерть из-за остановки дыхания. Это объясняется тем, что на уровне C4-C5 находится nucleus phrenicus (ядро диафрагмального нерва) от которого идёт nervus phrenicus. Ядро диафрагмального нерва не обладает автоматией и если нарушить связь между ним и продолговатым мозгом, то по диафрагмальному нерву к диафрагме не будут поступать нервные импульсы, в результате чего не будет сокращаться диафрагма, от которой зависит 85% вдоха.
Спинальный шок.
Спинальный шок – это явление, наступающее при перерезке спинного мозга ниже C5 и сопровождающееся выпадением всех рефлексов ниже перерезки. Чем выше организовано животное, тем длительность спинального шока больше.
Например:
у лягушки – 5 мин,
у кота – часы;
у собаки – около 7 дней;
у обезъян – 2-3 недели;
у человека – месяцы (3-5).
Точно указать продолжительность спинального шока после травмы невозможно, так как разные рефлексы восстанавливаются с различной скоростью.
У человека при травме шеи на уровне C4-C5 и ниже, выпадают все рефлексы: двигательные, сосудо-двигательные и рефлексы на органы малого таза – человек полностью парализован. У него низкое артериальное давление, отсутствуют дефекация и уринация. Примерно через 2-3 месяца рефлексы восстанавливаются, но они непроизвольные. При ударе молоточком по сухожилиям наблюдаются сухожильные рефлексы, постепенно восстанавливается артериальное давление и даже становится выше нормы, восстанавливаются уринация и дефекация, но задерживать их больной не может, сфинктер прямой кишки зияет. Центральный паралич скелетных мышц сохраняется.
Механизм спинального шока заключается в отсутствии регуляторных влияний ретикулярной формации ствола мозга на нейроны спинного мозга: в начале шока отсутствуют облегчающие влияния, а затем тормозные.
Синдром Броун-Секара – это клинический синдром при одностороннем латеральном повреждении спинного мозга. На стороне повреждения (ипсилатерально) ниже его наблюдается центральный паралич мышц и расстройство мышечно-суставной чувствительности, а на уровне сегмента повреждения наблюдается периферический паралич. На противоположной стороне (контрлатерально) сохраняются нормальные движения, но полностью отсутствует температурная и болевая чувствительность. При этом имеются зоны гиперэстезии на один сегмент выше повреждения. Тактильная чувствительность сохраняется на обеих сторонах, но значительно снижена.
Миотатические рефлексы
Миотатические рефлексы – это самые простые рефлексы на растяжение, которые носят длительный тонический характер. Эти рефлексы широко представлены в антигравитационных мышцах-разгибателях. Они начинаются с мышечных веретён, которые встроены параллельно экстрафузальным (обычным) мышечным волокнам, т.е. веретёна возбуждаются при растяжении или расслаблении мышцы.
Сухожильные рефлексы – это короткие, быстрые, фазные сокращения скелетных мышц. Они начинаются с рецепторов Гольджи, которые находятся в сухожилиях, связках, суставных сумках и подключены к мышцам последовательно. Для их возбуждения необходимо сильное мышечное сокращение.
Рассмотрим подробно миотатический рефлекс. В мышце есть три основных типа проприорецепторов:
1) первичные окончания веретён;
2) вторичные окончания веретён;
3) рецепторы Гольджи.
Строение мышечного веретена. Мышечное веретено длиной 3 мм и шириной 0,3 мм состоит из интрафузальных мышечных волокон, которые окружены толстой соединительнотканной капсулой, внутри которой находится жидкость, подобная лимфе. Два толстых волокна имеют по экватору скопление ядер (ядерная сумка), а волокна называются ядерно-сумчатыми. Четыре тонких волокна имеют по экватору ядра расположенные в один ряд (ядерная цепочка), а волокна получили название ядерно-цепочечных. К этим ядерно-сумчатым и ядерно-цепочечным волокнам подходят эфферентные импульсы от g-мотонейронов, а окружающие волокно экстрафузальные мышечные волокна иннервируются от a-мотонейронов. К ядерно-сумчатым интрафузальным волокнам подходят от спинных ганглиев первичные сенсорные окончания, которые называются аннуло-спиральными терминалями (они представляют из себя рецепторную спираль). Эти окончания возбуждаются при расслаблении или удлинении мышцы, вызванной растяжением, и реагируют на скорость удлинения экстрафузальных волокон.
При механической деформации аннуло-спиральных окончаний (периферическое воздействие) рождается рецепторный потенциал, который далее преобразуется в потенциал действия и распространяется по толстым афферентным волокнам первой Аa-группы (IАa) к спинальным ганглиям. Эти волокна называются первичными афферентами. Далее волокна от спинального ганглия направляются к a-фазическим нейронам и от них к белым мышцам (быстрым нейромоторным единицам). Аннуло-спиральные терминали могут также возбуждаться (в ответ на их деформацию) при сокращении интрафузальных мышечных волокон под влиянием нервных импульсов от γ-нейронов (центральное воздействие).
К ядерно-цепочечным волокнам также подходят афферентные волокна от спинальных ганглиев, которые заканчиваются на них гроздью бляшек – это колечки, розетки, утолщения терминалей. Они механически деформируются и возбуждаются под влиянием статической длины мышцы. Афферентные волокна, отходящие от них, относятся к волокнам второй группы (IIАa) и называются вторичными афферентами. Потенциалы действия, пришедшие к α-тоническим нейронам по волокнам второй группы, далее направляются к красным мышцам (медленным нейромоторным единицам).
Таким образом, благодаря сложному строению мышечные веретёна реагируют не только на периферические возбуждения (изменение длины мышцы), но и на изменения активных центральных механизмов – возбуждение γ-мотонейронов («γ-петля»).
Гамма-регуляция мышечного тонуса. Степень сокращения (напряжения) мышцы зависит от частоты импульсов, приходящих к ней от α-мотонейронов. Частота разрядов α-мотонейронов в свою очередь регулируется импульсами от проприорецепторов этой же мышцы. Кроме этого, потоки импульсов в этом кольце могут регулироваться γ-мотонейронами спинного мозга. Разряды γ-мотонейронов повышают чувствительность мышечных веретён. В результате получается, что при одинаковой длине мышцы увеличивается поток импульсов от рецепторов к α-мотонейронам, а от них – к мышце. Тем самым повышается мышечный тонус. Сами γ-мотонейроны контролируются ретикулярной формацией ствола мозга, мозжечком и корой.
Рецепторы Гольджи – это группа нервных окончаний, расположенных на поверхности небольших сухожильных волокон. Они находятся в тонкой капсуле и реагируют на растяжение сухожилия при сильном сокращении мышцы, так как имеют высокий порог возбуждения. Эти рецепторы подключены к мышце последовательно и поэтому возбуждаются именно на сокращение, но не расслабление мышцы. В отличие от мышечных веретён рецепторы Гольджи не имеют собственной эфферентной иннервации. Их импульсы направляются в спинной мозг к вставочным тормозным нейронам. Далее происходит переключение импульсов на α-мотонейроны, которые тормозятся, в результате чего мышца расслабляется. Это называется «аутогенным торможением». Все сухожильные рефлексы начинаются с рецепторов Гольджи.
Коленный рефлекс – это искусственный (сухожильный) рефлекс. Он наступает при растяжении мышечного веретена в ответ на удар молоточком. Коленный рефлекс в отличие от других рефлексов не может наступать с рецепторов Гольджи, так как для их раздражения нужна большая сила, а у мышечного веретена порог возбуждения низкий. От рецепторов возбуждение поступает в L3, а оттуда на четырёхглавую мышцу бедра, и нога в коленном суставе выпрямляется.
В передних канатиках расположены нисходящие пути:
1) передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь, являющийся прямым неперекрещенным;
2) задний продольный пучок;
3) покрышечно-спинномозговой (тектоспинальный) путь;
4) преддверно-спинномозговой (вестибулоспинальный) путь.
В задних канатиках проходят восходящие пути:
1) тонкий пучок (пучок Голля);
2) клиновидный пучок (пучок Бурдаха).
В боковых канатиках проходят нисходящие и восходящие пути:
1) нисходящие пути:
- латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь, являющийся перекрещенным;
- красноядерно-спинномозговой (руброспинальный) путь;
- ретикулярно-спинномозговой (ретикулоспинальный) путь.
2) восходящие пути:
- спинно-таламический путь;
- латеральный и передний спинно-мозжечковые (пучки Флексига и Говерса).
Ассоциативные (проприоспинальные) пути.
Ассоциативные пути связывают между собой нейроны одного или разных сегментов спинного мозга. Они начинаются от нейронов серого вещества промежуточной зоны, идут в белое вещество бокового или переднего канатиков спинного мозга и заканчиваются в сером веществе промежуточной зоны или на мотонейронах передних рогов других сегментов. Эти связи выполняют ассоциативную функцию, которая заключается в координации позы, тонуса мышц, сокращений мышц в различных метамерах туловища. К проприоспинальным путям относятся также комиссуральные волокна, соединяющие функционально однородные симметричные и несимметричные участки спинного мозга.
Нисходящие пути.
Эти пути связывают различные отделы головного мозга с моторными или вегетативными эфферентными нейронами спинного мозга. Они начинаются от нейронов различных структур головного мозга и заканчиваются на мотонейронах передних рогов спинного мозга или на промежуточных нейронах.
Пирамидный путь является перекрещенным и состоит из двух пучков – латерального и прямого. Латеральный пучок начинается от нейронов коры большого мозга, на уровне продолговатого мозга переходит на другую сторону, образуя перекрёст, и спускается по противоположной стороне спинного мозга. Прямой пучок спускается до своего сегмента и только там переходит к мотонейронам противоположной стороны.
Руброспинальный путь состоит из аксонов нейронов красного ядра. Эти аксоны сразу после выхода из ядра переходят на противоположную сторону (перекрёст Фореля) и делятся на три пучка. Один идёт в спинной мозг, другой – в мозжечок, третий – в ретикулярную формацию ствола мозга. Нейроны, дающие начало этому пути, участвуют в управлении мышечным тонусом. Рубромозжечковый и руброретикулярные пути обеспечивают координацию активности пирамидных нейронов коры больших полушарий и нейронов мозжечка, участвующих в организации произвольных движений.
Преддверно-спинномозговой (вестибулоспинальный) путь начинается от нейронов латерального преддверного ядра (ядра Дейтерса), лежащего в продолговатом мозге. Это ядро регулирует активность мотонейронов спинного мозга, обеспечивает тонус мускулатуры, согласованность движений, равновесие.
Ретикулярно-спинномозговой (ретикулоспинальный) путь идёт от ретикулярной формации ствола мозга к мотонейронам спинного мозга. Через него ретикулярная формация регулирует тонус мускулатуры.
Повреждения проводникового аппарата спинного мозга приводят к нарушениям двигательной или чувствительной системы ниже участка повреждения. Пересечение пирамидального пути вызывает ниже перерезки гипертонус мышц (мотонейроны спинного мозга освобождаются от тормозного влияния пирамидных клеток коры) и, как следствие, к спастическому параличу. При пересечении чувствительных путей полностью утрачивается мышечная, суставная, болевая и другая чувствительность ниже места перерезки спинного мозга.
Восходящие пути.
Спиноцеребральные восходящие пути соединяют сегменты спинного мозга со структурами головного мозга. Их функция заключается в передаче информации в мозг от экстеро-, интеро- и проприорецепторов.
Проприоцептивный путь (тонкий и клиновидный пучки) берёт своё начало от рецепторов глубокой чувствительности мышц сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Тонкий пучок (пучок Голля) начинается от спинальных ганглиев, собирающих информацию от каудальных отделов тела, таза, нижних конечностей. Клиновидный пучок (пучок Бурдаха) начинается от спинальных ганглиев, собирающих информацию от мышц грудной клетки, шеи и верхних конечностей. От спинального ганглия аксоны идут в задние корешки спинного мозга, в белое вещество задних канатиков, поднимаются в тонкое и клиновидные ядра продолговатого мозга. Здесь происходит первое переключение на новый нейрон, и далее путь идёт в латеральные ядра таламуса противоположного полушария большого мозга, где происходит второе переключение. От таламуса путь поднимается к нейронам IV слоя соматосенсорной области коры. Волокна этих путей отдают коллатерали в каждом сегменте спинного мозга, что создаёт возможность коррекции позы всего туловища. Скорость проведения возбуждения по волокнам достигает 60-100 м/с.
Спинно-таламический путь – это основной путь кожной чувствительности, который начинается от болевых, температурных, тактильных рецепторов и рецепторов давления. Сигналы от рецепторов кожи идут в спинальный ганглий, далее через задние корешки к задним рогам спинного мозга, где происходит первое переключение. Чувствительные нейроны задних рогов посылают аксоны на противоположную сторону спинного мозга и поднимаются по боковому канатику к таламусу (второе переглючение), откуда импульсы направляются в сенсорную область коры большого мозга. Часть волокон кожных рецепторов идёт к таламусу по переднему канатику спинного мозга. Скорость проведения возбуждения по волокнам этого пути достигает 110-120 м/с.
Спинно-мозжечковые пути лежат в боковых канатиках спинного мозга и представлены неперекрещивающимися передним спинно-мозжечковым путём (пучок Говерса) и дважды перекрещивающимся задним спинно-мозжечковым путем (пучок Флексига). Информация по этим путям идёт от сухожильных рецепторов Гольджи, проприорецепторов, рецепторов давления, прикосновения. По задним корешкам нервные импульсы направляются в серое вещество спинного мозга, где переключаются на нейроны грудного ядра (пучок Флексига), или нейроны, примыкаюшие к нему с латеральной стороны (пучок Говерса). По отросткам этих нейронов импульсы направляются в мозжечок. Скорость проведения возбуждения по этим путям достигает 110-120 м/с.
Эфферентные нейроны составляют около 3% от всего количества нейронов спинного мозга. Они делятся на a- и g-нейроны.
a-нейроны – это самые крупные нейроны спинного мозга (их диаметр составляет примерно 100 мкм). Они мультиполярные и имеют на соме и дендритах примерно 10-20 тысяч синапсов. Эти нейроны подразделяются на фазические и тонические.
α-фазические нейроны направляют свои импульсы к белым мышцам, т.е. быстрым нейромоторным единицам. Они генерируют потенциалы с частотой около 40 Гц.
α-тонические нейроны направляют свои потенциалы действия к красным мышцам (медленным нейромоторным единицам) с частотой 20 Гц.
a-нейроны также подразделяются на экстензорные и флексорные. Экстензорные нейроны посылают импульсы к мышцам-разгибателям, а флексорные – к сгибателям.
γ-мотонейроны – это мелкие нейроны диаметром 20 мкм, у них короткая следовая гиперполяризация и поэтому они генерируют потенциалы действия с частотой 400 Гц. Эти нейроны иннервируют интрафузальные волокна мышечного веретена. Они контролируются ретикулярной формацией ствола мозга, мозжечком и корой.
Нейроны автономной нервной системы как симпатические, так и парасимпатические, очень маленькие (диаметр 2 мкм), фоновоактивны.
Нейромоторный пул (pool, англ. – сообщество) нейронов – это сообщество α-мотонейронов 2-3 сегментов спинного мозга, иннервирующих одну мышцу. Мотонейроны обычно генерируют стабильную частоту импульсов. Существуют два механизма стабилизации ритма нейронов:
1) внутренний механизм заключается в длительной следовой гиперполяризации;
2) внешний механизм заключается в торможении α-мотонейронов клетками Реншоу, через коллатераль, отходящую от начального сегмента аксона, или егуляция осуществляется через клетку Уилсона.
Функции спинного мозга
Различают две функции спинного мозга – рефлекторную и проводниковую. Рефлекторная функция спинного мозга
Наличие в сером веществе спинного мозга интернейронов, мотонейронов, нейронов автономной нервной системы, а также существование афферентных нейронов в спинальных ганглиях, а также наличие многочисленных прямых и обратных связей между собственными сегментами и со структурами головного мозга – всё это создаёт условия для рефлекторной деятельности спинного мозга с участием как своих центров, так и центров головного мозга. Спинальные рефлексы начинаются от всех экстерорецепторов кожи, от всех висцерорецепторов (кроме рецепторов блуждающего нерва) и от всех проприорецепторов. Классически все рефлексы спинного мозга подразделяют на четыре группы:
1) двигательные рефлексы;
2) сосудодвигательные рефлексы;
3) рефлексы на внутренние органы;
4) рефлексы на органы малого таза.
Двигательные рефлексы спинного мозга подразделяют на:
1) ритмические;
2) миотатические (на растяжение);
3) сгибательные;
4) перекрёстно-разгибательные;
5) тонические;
6) экстензорный толчок.
Из этих групп рефлексов выделяют собственные (миотатические и сухожильные) рефлексы спинного мозга, которые начинаются с проприорецепторов мышечного веретена и рецепторов Гольджи. Двигательные рефлексы также могут начинаться с рецепторов кожи, интерорецепторов и проприорецепторов.
Рефлексы спинного мозга изучены при помощи его перезок на уровне C4-C5, так как если перерезать выше, наступает смерть из-за остановки дыхания. Это объясняется тем, что на уровне C4-C5 находится nucleus phrenicus (ядро диафрагмального нерва) от которого идёт nervus phrenicus. Ядро диафрагмального нерва не обладает автоматией и если нарушить связь между ним и продолговатым мозгом, то по диафрагмальному нерву к диафрагме не будут поступать нервные импульсы, в результате чего не будет сокращаться диафрагма, от которой зависит 85% вдоха.
Спинальный шок.
Спинальный шок – это явление, наступающее при перерезке спинного мозга ниже C5 и сопровождающееся выпадением всех рефлексов ниже перерезки. Чем выше организовано животное, тем длительность спинального шока больше.
Например:
у лягушки – 5 мин,
у кота – часы;
у собаки – около 7 дней;
у обезъян – 2-3 недели;
у человека – месяцы (3-5).
Точно указать продолжительность спинального шока после травмы невозможно, так как разные рефлексы восстанавливаются с различной скоростью.
У человека при травме шеи на уровне C4-C5 и ниже, выпадают все рефлексы: двигательные, сосудо-двигательные и рефлексы на органы малого таза – человек полностью парализован. У него низкое артериальное давление, отсутствуют дефекация и уринация. Примерно через 2-3 месяца рефлексы восстанавливаются, но они непроизвольные. При ударе молоточком по сухожилиям наблюдаются сухожильные рефлексы, постепенно восстанавливается артериальное давление и даже становится выше нормы, восстанавливаются уринация и дефекация, но задерживать их больной не может, сфинктер прямой кишки зияет. Центральный паралич скелетных мышц сохраняется.
Механизм спинального шока заключается в отсутствии регуляторных влияний ретикулярной формации ствола мозга на нейроны спинного мозга: в начале шока отсутствуют облегчающие влияния, а затем тормозные.
Синдром Броун-Секара – это клинический синдром при одностороннем латеральном повреждении спинного мозга. На стороне повреждения (ипсилатерально) ниже его наблюдается центральный паралич мышц и расстройство мышечно-суставной чувствительности, а на уровне сегмента повреждения наблюдается периферический паралич. На противоположной стороне (контрлатерально) сохраняются нормальные движения, но полностью отсутствует температурная и болевая чувствительность. При этом имеются зоны гиперэстезии на один сегмент выше повреждения. Тактильная чувствительность сохраняется на обеих сторонах, но значительно снижена.
Миотатические рефлексы
Миотатические рефлексы – это самые простые рефлексы на растяжение, которые носят длительный тонический характер. Эти рефлексы широко представлены в антигравитационных мышцах-разгибателях. Они начинаются с мышечных веретён, которые встроены параллельно экстрафузальным (обычным) мышечным волокнам, т.е. веретёна возбуждаются при растяжении или расслаблении мышцы.
Сухожильные рефлексы – это короткие, быстрые, фазные сокращения скелетных мышц. Они начинаются с рецепторов Гольджи, которые находятся в сухожилиях, связках, суставных сумках и подключены к мышцам последовательно. Для их возбуждения необходимо сильное мышечное сокращение.
Рассмотрим подробно миотатический рефлекс. В мышце есть три основных типа проприорецепторов:
1) первичные окончания веретён;
2) вторичные окончания веретён;
3) рецепторы Гольджи.
Строение мышечного веретена. Мышечное веретено длиной 3 мм и шириной 0,3 мм состоит из интрафузальных мышечных волокон, которые окружены толстой соединительнотканной капсулой, внутри которой находится жидкость, подобная лимфе. Два толстых волокна имеют по экватору скопление ядер (ядерная сумка), а волокна называются ядерно-сумчатыми. Четыре тонких волокна имеют по экватору ядра расположенные в один ряд (ядерная цепочка), а волокна получили название ядерно-цепочечных. К этим ядерно-сумчатым и ядерно-цепочечным волокнам подходят эфферентные импульсы от g-мотонейронов, а окружающие волокно экстрафузальные мышечные волокна иннервируются от a-мотонейронов. К ядерно-сумчатым интрафузальным волокнам подходят от спинных ганглиев первичные сенсорные окончания, которые называются аннуло-спиральными терминалями (они представляют из себя рецепторную спираль). Эти окончания возбуждаются при расслаблении или удлинении мышцы, вызванной растяжением, и реагируют на скорость удлинения экстрафузальных волокон.
При механической деформации аннуло-спиральных окончаний (периферическое воздействие) рождается рецепторный потенциал, который далее преобразуется в потенциал действия и распространяется по толстым афферентным волокнам первой Аa-группы (IАa) к спинальным ганглиям. Эти волокна называются первичными афферентами. Далее волокна от спинального ганглия направляются к a-фазическим нейронам и от них к белым мышцам (быстрым нейромоторным единицам). Аннуло-спиральные терминали могут также возбуждаться (в ответ на их деформацию) при сокращении интрафузальных мышечных волокон под влиянием нервных импульсов от γ-нейронов (центральное воздействие).
К ядерно-цепочечным волокнам также подходят афферентные волокна от спинальных ганглиев, которые заканчиваются на них гроздью бляшек – это колечки, розетки, утолщения терминалей. Они механически деформируются и возбуждаются под влиянием статической длины мышцы. Афферентные волокна, отходящие от них, относятся к волокнам второй группы (IIАa) и называются вторичными афферентами. Потенциалы действия, пришедшие к α-тоническим нейронам по волокнам второй группы, далее направляются к красным мышцам (медленным нейромоторным единицам).
Таким образом, благодаря сложному строению мышечные веретёна реагируют не только на периферические возбуждения (изменение длины мышцы), но и на изменения активных центральных механизмов – возбуждение γ-мотонейронов («γ-петля»).
Гамма-регуляция мышечного тонуса. Степень сокращения (напряжения) мышцы зависит от частоты импульсов, приходящих к ней от α-мотонейронов. Частота разрядов α-мотонейронов в свою очередь регулируется импульсами от проприорецепторов этой же мышцы. Кроме этого, потоки импульсов в этом кольце могут регулироваться γ-мотонейронами спинного мозга. Разряды γ-мотонейронов повышают чувствительность мышечных веретён. В результате получается, что при одинаковой длине мышцы увеличивается поток импульсов от рецепторов к α-мотонейронам, а от них – к мышце. Тем самым повышается мышечный тонус. Сами γ-мотонейроны контролируются ретикулярной формацией ствола мозга, мозжечком и корой.
Рецепторы Гольджи – это группа нервных окончаний, расположенных на поверхности небольших сухожильных волокон. Они находятся в тонкой капсуле и реагируют на растяжение сухожилия при сильном сокращении мышцы, так как имеют высокий порог возбуждения. Эти рецепторы подключены к мышце последовательно и поэтому возбуждаются именно на сокращение, но не расслабление мышцы. В отличие от мышечных веретён рецепторы Гольджи не имеют собственной эфферентной иннервации. Их импульсы направляются в спинной мозг к вставочным тормозным нейронам. Далее происходит переключение импульсов на α-мотонейроны, которые тормозятся, в результате чего мышца расслабляется. Это называется «аутогенным торможением». Все сухожильные рефлексы начинаются с рецепторов Гольджи.
Коленный рефлекс – это искусственный (сухожильный) рефлекс. Он наступает при растяжении мышечного веретена в ответ на удар молоточком. Коленный рефлекс в отличие от других рефлексов не может наступать с рецепторов Гольджи, так как для их раздражения нужна большая сила, а у мышечного веретена порог возбуждения низкий. От рецепторов возбуждение поступает в L3, а оттуда на четырёхглавую мышцу бедра, и нога в коленном суставе выпрямляется.
Проводниковая функция спинного мозга
Пучки аксонов образуют вокруг серого вещества передние, задние и боковые канатики, в которых находятся восходящие и нисходящие проводящие пути. В передних канатиках расположены нисходящие пути:
1) передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь, являющийся прямым неперекрещенным;
2) задний продольный пучок;
3) покрышечно-спинномозговой (тектоспинальный) путь;
4) преддверно-спинномозговой (вестибулоспинальный) путь.
В задних канатиках проходят восходящие пути:
1) тонкий пучок (пучок Голля);
2) клиновидный пучок (пучок Бурдаха).
В боковых канатиках проходят нисходящие и восходящие пути:
1) нисходящие пути:
- латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь, являющийся перекрещенным;
- красноядерно-спинномозговой (руброспинальный) путь;
- ретикулярно-спинномозговой (ретикулоспинальный) путь.
2) восходящие пути:
- спинно-таламический путь;
- латеральный и передний спинно-мозжечковые (пучки Флексига и Говерса).
Ассоциативные (проприоспинальные) пути.
Ассоциативные пути связывают между собой нейроны одного или разных сегментов спинного мозга. Они начинаются от нейронов серого вещества промежуточной зоны, идут в белое вещество бокового или переднего канатиков спинного мозга и заканчиваются в сером веществе промежуточной зоны или на мотонейронах передних рогов других сегментов. Эти связи выполняют ассоциативную функцию, которая заключается в координации позы, тонуса мышц, сокращений мышц в различных метамерах туловища. К проприоспинальным путям относятся также комиссуральные волокна, соединяющие функционально однородные симметричные и несимметричные участки спинного мозга.
Нисходящие пути.
Эти пути связывают различные отделы головного мозга с моторными или вегетативными эфферентными нейронами спинного мозга. Они начинаются от нейронов различных структур головного мозга и заканчиваются на мотонейронах передних рогов спинного мозга или на промежуточных нейронах.
Пирамидный путь является перекрещенным и состоит из двух пучков – латерального и прямого. Латеральный пучок начинается от нейронов коры большого мозга, на уровне продолговатого мозга переходит на другую сторону, образуя перекрёст, и спускается по противоположной стороне спинного мозга. Прямой пучок спускается до своего сегмента и только там переходит к мотонейронам противоположной стороны.
Руброспинальный путь состоит из аксонов нейронов красного ядра. Эти аксоны сразу после выхода из ядра переходят на противоположную сторону (перекрёст Фореля) и делятся на три пучка. Один идёт в спинной мозг, другой – в мозжечок, третий – в ретикулярную формацию ствола мозга. Нейроны, дающие начало этому пути, участвуют в управлении мышечным тонусом. Рубромозжечковый и руброретикулярные пути обеспечивают координацию активности пирамидных нейронов коры больших полушарий и нейронов мозжечка, участвующих в организации произвольных движений.
Преддверно-спинномозговой (вестибулоспинальный) путь начинается от нейронов латерального преддверного ядра (ядра Дейтерса), лежащего в продолговатом мозге. Это ядро регулирует активность мотонейронов спинного мозга, обеспечивает тонус мускулатуры, согласованность движений, равновесие.
Ретикулярно-спинномозговой (ретикулоспинальный) путь идёт от ретикулярной формации ствола мозга к мотонейронам спинного мозга. Через него ретикулярная формация регулирует тонус мускулатуры.
Повреждения проводникового аппарата спинного мозга приводят к нарушениям двигательной или чувствительной системы ниже участка повреждения. Пересечение пирамидального пути вызывает ниже перерезки гипертонус мышц (мотонейроны спинного мозга освобождаются от тормозного влияния пирамидных клеток коры) и, как следствие, к спастическому параличу. При пересечении чувствительных путей полностью утрачивается мышечная, суставная, болевая и другая чувствительность ниже места перерезки спинного мозга.
Восходящие пути.
Спиноцеребральные восходящие пути соединяют сегменты спинного мозга со структурами головного мозга. Их функция заключается в передаче информации в мозг от экстеро-, интеро- и проприорецепторов.
Проприоцептивный путь (тонкий и клиновидный пучки) берёт своё начало от рецепторов глубокой чувствительности мышц сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Тонкий пучок (пучок Голля) начинается от спинальных ганглиев, собирающих информацию от каудальных отделов тела, таза, нижних конечностей. Клиновидный пучок (пучок Бурдаха) начинается от спинальных ганглиев, собирающих информацию от мышц грудной клетки, шеи и верхних конечностей. От спинального ганглия аксоны идут в задние корешки спинного мозга, в белое вещество задних канатиков, поднимаются в тонкое и клиновидные ядра продолговатого мозга. Здесь происходит первое переключение на новый нейрон, и далее путь идёт в латеральные ядра таламуса противоположного полушария большого мозга, где происходит второе переключение. От таламуса путь поднимается к нейронам IV слоя соматосенсорной области коры. Волокна этих путей отдают коллатерали в каждом сегменте спинного мозга, что создаёт возможность коррекции позы всего туловища. Скорость проведения возбуждения по волокнам достигает 60-100 м/с.
Спинно-таламический путь – это основной путь кожной чувствительности, который начинается от болевых, температурных, тактильных рецепторов и рецепторов давления. Сигналы от рецепторов кожи идут в спинальный ганглий, далее через задние корешки к задним рогам спинного мозга, где происходит первое переключение. Чувствительные нейроны задних рогов посылают аксоны на противоположную сторону спинного мозга и поднимаются по боковому канатику к таламусу (второе переглючение), откуда импульсы направляются в сенсорную область коры большого мозга. Часть волокон кожных рецепторов идёт к таламусу по переднему канатику спинного мозга. Скорость проведения возбуждения по волокнам этого пути достигает 110-120 м/с.
Спинно-мозжечковые пути лежат в боковых канатиках спинного мозга и представлены неперекрещивающимися передним спинно-мозжечковым путём (пучок Говерса) и дважды перекрещивающимся задним спинно-мозжечковым путем (пучок Флексига). Информация по этим путям идёт от сухожильных рецепторов Гольджи, проприорецепторов, рецепторов давления, прикосновения. По задним корешкам нервные импульсы направляются в серое вещество спинного мозга, где переключаются на нейроны грудного ядра (пучок Флексига), или нейроны, примыкаюшие к нему с латеральной стороны (пучок Говерса). По отросткам этих нейронов импульсы направляются в мозжечок. Скорость проведения возбуждения по этим путям достигает 110-120 м/с.
Последнее изменение: Пятница, 3 января 2020, 10:34