Лимбическая система
Лимбическая система – это функциональное объединение структур головного мозга, участвующих в организации: 1) эмоционально-мотивационного поведения;
2) врождённых форм поведения, инстинктов: пищевого, полового, оборонительного, а также цикла сон-бодрствование;
3) в поддержании гомеостаза;
4) в выборе форм адаптации человека к окружающей среде;
Лимбическая система включают в себя следующие основные структуры:
1) образования коры больших полушарий:
- древняя кора (обонятельные луковицы, обонятельные тракты, обонятельные бугорки);
- старая кора (зубчатая фасция, гиппокамп, поясная извилина, миндалина);
- некоторые структуры новой коры (островковая кора и парагиппокамповая извилина);
2) подкорковые образования:
- миндалевидные тела;
- передние ядра таламуса;
- сосцевидные тела;
- ядра прозрачной перегородки;
3) гипоталамус и некоторые другие структуры головного мозга.
Особенностью лимбической системы является то, что все вышеперечисленные структуры объединены между собой множеством замкнутых связей, которые создают условия для длительной циркуляции возбуждения. Это возбуждение навязывается другим структурам мозга.
Известно несколько таких кругов.
Большой круг Пейпеса: гиппокамп – сосцевидные тела – передние ядра гипоталамуса – поясная извилина – парагиппокампальная извилина – гиппокамп.
Этот круг имеет отношение к обучению и памяти. Это может быть связано с циркадными ритмами.
Второй круг: миндалевидные тела – гипоталамус – средний мозг – миндалина – миндалевидные тела.
Этот круг имеет отношение к регуляции агрессивных реакций, оборонительных реакций, пищевых и сексуальных форм поведения.
Обилие связей лимбической системы с разными структурами ЦНС затрудняет вычленение функций мозга, в которых она не принимала бы участие. Она имеет отношение к автономной нервной системе, к соматической нервной системе (при эмоциях), регулирует воспроизведение информации, её хранение, внимание человека и запоминание.
Самый древний анализатор человека – обоняние. Лимбическая система тесно связана с обонятельными структурами, поэтому её иногда называют обонятельным мозгом, а так как она участвует в регуляции вегетативных функций, её называют висцеральным мозгом. Некоторые структуры лимбической системы – гипоталамус, прозрачная перегородка, миндалевидное тело и обонятельный мозг – изменяют интенсивность вегетативных реакций при адаптации человека к окружающей среде.
Гиппокамп – основа лимбической системы. Он расположен в глубине висцеральных долей головного мозга. Морфологическое строение гиппокампа состоит из стереотипных модулей, связанных между собой, что создаёт условия для циркуляции возбуждения. Ядра гиппокампа являются полифункциональными, а их нейроны генерируют высоко-амплитудную ритмическую активность. Также имеются нейроны, обладающие нейросекрецией. Большинство нейронов гиппокампа полисенсорны (т.е. они одинаково реагируют на зрительные, слуховые, интерорецептивные, обонятельные и кожные раздражения) и обладают фоновой активностью. Биоэлектрическая активность нейронов гиппокампа характеризуется бета- и тета-ритмами. Вызванная активность в нейронах гиппокампа возникает при раздражении любой структуры лимбической системы.
Раздражение гиппокампа приводит к следующим реакциям:
1) ориентировочные рефлексы, реакция настораживания;
2) повышение внимания, что создаёт базу для процессов обучения;
3) реакции страха и агрессии;
4) чувство голода и жажды, которые побуждают животное на осуществление врождённых инстинктов.
Повреждение гиппокампа приводит к нарушению процессов памяти, особенно на недавние события (ретроантероградная амнезия – события до и после травмы). Нарушается запоминание, снижается эмоциональность и инициативность, что проявляется в эмоциональной тупости.
Миндалевидное тело (миндалина, amygdola) – это образование, находящееся в глубине височной доли. Все нейроны миндалины полисенсорны, полимодальны и полифункциональны. Они имеют фоновую разночастотную электрическую активность.
Раздражение нейронов миндалины вызывает парасимпатические эффекты (брадикардия, снижение артериального давления, брадипноэ, экстасистолия и др.). Иногда в результате повышения секреции слизистой оболочки бронхов возникает кашель. Эти эффекты сопровождаются принюхиванием животных, облизыванием, жеванием, глотанием, гиперсаливацией, увеличением перистальтики желудочно-кишечного тракта. Вегетативные реакции такого рода объясняются связью миндалин с центрами гипоталамуса.
Повреждение миндалин приводит к гиперсексуальности, отсутствию страха, отсутствию самообороны, неспособности к агрессии, ярости, животные и люди доверчивы, они теряют врождённое чувство опасности на угрозы, т.е. исчезает инстинктивная память на потенциальную опасность.
Стриопаллидарная система
Помимо коры головного мозга, расположенной поверхностно, серое вещество в каждом полушарии большого мозга залегает в виде отдельных ядер. Эти ядра находятся в толще белого вещества между лобными долями и промежуточным мозгом, ближе к основанию мозга. В связи с таковым расположением эти скопления серого вещества получили название подкорковых (базальных) ядер. К подкорковым (базальным) ядрам относятся (рис. 51):
1) полосатое тело (corpus striatum):
а) хвостатое ядро (nucleus caudatus);
б) чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis):
- скорлупа (putamen);
- бледный шар (globus pallidus);
2) ограда (claustrum);
3) миндалевидное тело (corpus amygdaloideum).
Ядра полосатого тела и ограда функционально составляют стриопаллидарную систему, которая относится к экстрапирамидной системе. Она является основным аппаратом переднего мозга для процессов интеграции двигательных рефлексов.
Наиболее древним образованием в стриопаллидарной системе является бледный шар, а только затем в филогенезе возникают сначала скорлупа, а затем хвостатое ядро. Большинство нейронов подкорковых ядер полисенсорны. Имеются крупные и мелкие нейроны.
Нервные связи стриопаллидарной системы.
Хвостатое ядро и скорлупа содержат много мелких нейронов и примерно 5% крупных нейронов. От них аксоны направляются к нейронам бледного шара, чёрной субстанции и красного ядра. Взаимодействие чёрной субстанции и хвостатого ядра основано на прямых и обратных связях: стимуляция хвостатого ядра усиливает активность нейронов чёрной субстанции, а стимуляция чёрной субстанции приводит к увеличению содержания дофамина в хвостатом ядре, что возбуждает его.
Рис. 51. Подкорковые ядра.
1 – хвостатое ядро; 2 – скорлупа; 3 – бледный шар; 4 – таламус; 5 – ограда; 6 – миндалина.
При недостатке дофамина в хвостатом ядре (дисфункция чёрной субстанции) бледный шар растормаживается и активируются двигательные системы ствола и спинного мозга, в результате чего возникает ригидность мышц.
Основная часть аксонов хвостатого ядра и скорлупы идёт к бледному шару, они оказывают тормозящее воздействие на него. От крупных нейронов бледного шара сигналы направляются по двум направлениям:
1) к красному ядру и чёрной субстанции;
2) к таламусу и гипоталамусу.
От таламуса сигналы направляются к хвостатому ядру, скорлупе (возбуждающие синапсы) и сенсорным (экстрапирамидным) участкам коры. Кора, в свою очередь, оказывает топически локализованные влияния на все структуры стриопаллидарной системы. Таким образом, в стриопаллидарной системе условно можно выделить два связанных между собой круга прямых и обратных связей (рис.52):
1) стриопаллидарно-таламо-кортикальный круг;
2) стриопаллидарно-мезэнцефальный круг.
Нейроны стриопаллидарной системы также получают импульсы от ствола мозга и обонятельной луковицы. Кроме этого, они имеют функциональные связи с вестибулярными ядрами, мозжечком и γ-мотонейронами спинного мозга.
Рис.52. Связи стриопалидарной системы со структурами мозга.
1 – скорлупа; 2 – хвостатое ядро; 3 – бледный шар; 4 – таламус; 5 – гипоталамус; 6 – чёрная субстанция; 7 – красное ядро;
8 – ретикулярная формация.
Хвостатое ядро.
Раздражение различных зон хвостатого ядра вызывает разные эффекты. Так, при стимуляции определённых зон хвостатого ядра могут наблюдаться:
1) поворот головы в сторону, противоположную раздражаемому полушарию и движение по кругу;
2) прекращение всех видов активной деятельности (двигательной, пищевой, ориентировочной), исчезновение эмоций;
3) нарушение речевого контакта;
4) невозможность выработки, удлинение латентного периода и торможение выполнения ранее образованных условных рефлексов;
5) снижение или повышение слюноотделения.
Специфичным для раздражения хвостатого ядра является преимущественно торможение активности коры большого мозга, подкорковых образований, а также торможение безусловного и условнорефлекторного поведения.
При повреждениях хвостатого ядра наблюдаются следующие клинические расстройства:
1) гиперкинезы:
- непроизвольные мимические реакции;
- тремор;
- атетоз (athetos, гр. – лишённый определённого положения) – непроизвольное червеобразное сокращение мышц (преимущественно пальцев рук и ног);
- торсионный спазм;
- хорея (пляска святого Вита) – подёргивания конечностей и туловища (чаще наблюдается у детей);
- двигательная гиперреактивность – бесцельное перемещение с места на место;
2) замедление роста организма детей;
3) нарушения памяти;
4) затруднение ориентации в пространстве.
У животных повреждение хвостатого ядра сопровождается манежными движениями (одностороннее повреждение), безудержным стремлением двигаться вперёд (двустороннее повреждение), торможением условных рефлексов и затруднением их выработки.
Таким образом, стриопаллидарная система оказывает тормозящее влияние на различные проявления двигательной активности и на её эмоциональную составляющую, в частности на агрессивные реакции. Однако, и раздражение, и разрушение хвостатого ядра приводят к торможению условных рефлексов. Значит, его функция заключается не столько в торможении нервных процессов, сколько в корреляции и интеграции процессов оперативной памяти и обучения.
Скорлупа.
Несмотря на функциональное сходство скорлупы с хвостатым ядром у неё имеется ряд специфических функций. Так, скорлупа участвует в организации пищевого поведения. При нарушении этой функции возникает ряд трофических расстройств со стороны кожи и внутренних органов.
Стимуляция скорлупы сопровождается изменениями дыхания и слюноотделения.
Бледный шар.
Стимуляция бледного шара вызывает:
1) активацию или торможение γ-мотонейронов спинного мозга, а также сокращение мышц конечностей;
2) ориентировочную реакцию;
3) пищевое поведение (обнюхивание, жевание, глотание).
При повреждении бледного шара у людей возникают:
1) гипомимия (маскообразное лицо);
2) тремор головы и конечностей;
3) монотонность речи;
4) миоклония – быстрое подёргивание отдельных мышц (рук, лица, спины).
При дисфункции бледного шара затруднено начало движения, имеется симптом пропульсии (длительная подготовка к движению, а затем быстрое движение и остановка), нарушено содружественное движение рук при ходьбе.
Ограда.
Ограда содержит полиморфные нейроны, которые связаны в основном с корой большого мозга.
Стимуляция ограды приводит к ориентировочной реакции (поворот головы в сторону раздражениея), пищевому поведению (жеванию, глотанию), может быть рвотный рефлекс, в результате которого нарушается процесс поедания пищи.
При повреждении правой ограды наступает расстройство речи.
Таким образом, базальные ядра являются интегративными центрами организации простых и сложных форм поведения, эмоций, высшей нервной деятельности. Каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер.
Кора больших полушарий
Высшим отделом ЦНС является кора больших полушарий головного мозга. Это филогенетически самое молодое образование мозга. Она обеспечивает совершенную организацию поведения человека на основе врождённых и приобретённых в процессе жизни функций. Выделяют древнюю, старую и новую кору. Морфологически кора представляет слой серого вещества, покрывающего весь мозг. Благодаря наличию большого числа борозд кора имеет очень большую поверхность (примерно 2200 см 2). Толщина новой коры составляет около 3 мм. В ней находится огромное количество нейронов – свыше 14 миллиардов.
Глубокие борозды делят кору на доли. Каждое полушарие состоит из 5 долей:
1) лобная;
2) височная;
3) теменная;
4) затылочная;
5) островковая зона в глубине сильвиевой борозды.
Кора состоит из шести слоёв:
1) молекулярный (дендриты пирамидных клеток из третьего слоя коры, небольшое количество клеток-зёрен, здесь заканчиваются пути от таламических неспецифических ядер);
2) наружный зернистый слой (звёздчатые клетки (они имеют отношение к кратковременной памяти), овальные, треугольные и пирамидные нейроны);
3) наружный пирамидный слой (пирамидные нейроны разных размеров – вместе со вторым слоем они осуществляют кортико-кортикальные связи между извилинами);
4) внутренний зернистый слой (мелкие звёздчатые нейроны и большое количество горизонтальных волокон, здесь заканчиваются пути от таламических специфических ядер);
5) внутренний пирамидный слой (ганглионарный) (гигантские пирамидные клетки Беца (от них начинается кортико-спинальный тракт));
6) слой полиморфных клеток (веретенообразные и треугольные нейроны, (от них начинаются кортикоталамические пути)).
В связи с тем, что нейроны коры расположены по слоям неравномерно в различных областях коры, в мозге различают 53 архитектонических поля. Кора построена по колонковому образцу. Размер колонки составляет примерно 500 мкм и она располагается вертикально. Внутри колонки могут находиться микромодули, каждая колонка регулирует строго определённую функцию. Если её разрушить в вертикальном направлении, то возникает изменение только одной функции, а если в горизонтальном направлении, то повреждаются соседние колонки и изменяются другие функции.
Кора работает по вероятностно- статистическому принципу. Это означает, что при повторных раздражениях в реакции участвует не вся группа нейронов, а только её часть, причём каждый раз эта часть может быть разной по составу. Это вероятностный принцип. Однако количества возбуждающихся нейронов этой группы достаточно для выполнения нужной функции – статистический принцип.
Морфофункциональные особенности коры.
Кора имеет следующие морфофункцмональные особенности:
1) многослойность и модульный принцип строения;
2) соматотопическая локализация рецептирующих систем;
3) экранность, т.е. проецирование внешней рецепции на плоскость нейронного поля;
4) тесная взаимосвязь с подкорковыми структурами и ретикулярной формацией;
5) наличие в коре представителей всех функций из нижележащих отделов;
6) цитоархитектоническое строение (53 поля);
7) наличие специфических проекционных сенсорных и моторных областей, а также вторичных и третичных полей с ассоциативными функциями;
8) наличие отдельных специализированных ассоциативных полей;
9) динамическая локализация функций и возможность компенсации утраченных функций;
10) взаимное перекрытие зон соседних рецептивных полей;
11) возможность длительного сохранения следов активации;
12) реципрокная взаимозависимость возбуждения и торможения;
13) способность к иррадиации возбуждения;
14) наличие специфической биоэлектрической активности.
Области коры
В коре выделяют следующие области: 1) сенсорные;
2) моторные;
3) ассоциативные.
Сенсорные области коры.
Сенсорные области коры представляют собой топически организованные проекции различных периферических рецепторных полей. Корковые концы анализаторов, имеют строгую зону и площадь проекции, которые могут перекрываться. Но, несмотря на строгую топическую организацию, в каждой сенсорной системе имеются полисенсорные нейроны, которые реагируют не только на «свой» адекватный стимул, но и на другие стимулы.
Выделяют кожную, болевую, температурную, зрительную, слуховую, обонятельную и вкусовую рецептирующие системы:
Кожная рецептирующая система проецируется на заднюю центральную извилину и имеет строгое соматотопическую локализацию. Сюда приходят импульсы от кожных рецепторов по таламокортикальным путям. В верхние отделы задней центральной извилины проецируются рецептивные поля кожи нижней конечности, посередине – кожи туловища, внизу – кожи головы и нижней конечности. Причём, чем больше рецепторов на коже и чем больше значение какого-то образования, тем больше площадь, представляющая его в коре. Например, самую большую площадь занимают губы, мимические мышцы лица и большой палец.
Болевая и температурная рецептирующие системы проецируются, главным образом, на заднюю центральную извилину, но эти чувствительности представлены также и в теменной доле, где осуществляется сложный анализ боли и температуры. Этот анализ включает локализацию, дискриминацию (discriminatio, лат. – различение, разделение), т.е. разделение тонких качественных различий боли и температуры, и стереогноз (stereos, гр. – пространственный; + gnosis, гр. – знание).
Зрительная рецептирующая система представлена в затылочной доле различными полями (17, 18, 19). В 17 поле происходит анализ наличия и интенсивности светового сигнала. В 18 и 19 полях проводится анализ качества, размеров, формы и цвета предметов. Раздражение 19 поля вызывает зрительные галлюцинации и движения глаз.
Слуховая рецептирующая система проецируется в височную долю (извилины Гешля, задние отделы сильвиевой борозды). Только небольшая часть этой зоны видна на верхнем крае височной доли. Кроме слуховых путей сюда проецируются вестибулярные афференты.
Обонятельная рецептирующая система представлена в передней части гиппокампальной извилины. При нарушениях в этой зоне могут появиться обонятельные галлюцинации, а при разрушении – аносмия (an, гр. – не, отрицание; + osme, гр. – запах). Вкусовая проекционная зона находится в гиппокампальной извилине, по соседству с обонятельной зоной коры.
Моторные зоны коры.
Моторные зоны коры имеют большое количество полисенсорных нейронов и обширные связи с другими сенсорными системами.
Эти зоны были впервые описаны Фритчем и Гитцигом (1870). Они раздражали переднюю центральную извилину, что вызывало двигательную реакцию у животных. В дальнейшем оказалось, что отсюда начинаются не только двигательные пути, но и имеются зоны восприятия глубокой чувствительности мышц. Спереди от передней центральной извилины имеются премоторные поля, которые организуют не изолированные сокращения мышц, а формируют комплексные, координированные, стереотипные движения. Эти поля также регулируют пластический тонус (через базальные ядра) и тонус гладкой мускулатуры.
Соматотопическая локализация моторных функций в коре занимает тем большую площадь, чем важнее значение и чем совершеннее и точнее должна быть координация тех или иных движений. Например, самую большую площадь занимают губы, мимические мышцы лица и пальцы верхних конечностей.
В реализации двигательных функций кроме передней центральной извилины и премоторных полей также участвуют затылочная, верхнетеменная области и вторая лобная извилина.
Ассоциативные зоны коры.
Ассоциативные зоны наиболее выражены в лобной, височной и теменной долях полушарий головного мозга. Они занимают 80% площади коры, в то время как сенсорные и моторные – 20%. Характерными чертами ассоциативных областей являются:
1) наличие в них полисенсорных нейронов, куда поступает вторичная (обработанная) информация с выделением биологической значимости сигнала. Это позволяет формировать программу целенаправленного поведения;
2) способность к пластическим перестройкам в зависимости от значимости сенсорной информации;
3) длительное хранение следов сенсорной информации (они могут сохраняться в течение всей жизни по принципу обратной связи, что имеет исключительное значение в механизмах ассоциативной переработки, хранения и накопления знаний).
Ассоциативные зоны связаны с моторными и сенсорными проекционными зонами и окружают их, в результате чего происходит ассоциация (объединение) разносенсорной информации. Благодаря этому формируются сложные элементы сознания – именно здесь зарождаются замыслы предстоящих движений. Большинство нейронов участвуют в интеграции сенсорной и моторной информации и обладают способностями к обучению. Разрушение ассоциативных зон приводит к грубым нарушениям памяти и обучения.
Теменная область коры участвует в формировании субъективных представлений об окружающем пространстве и о нашем теле. Это происходит благодаря сопоставлению кожной сенсорной, проприоцептивной и зрительной информации.
Лобные ассоциативные поля тесно связаны с лимбической системой и реализуют программы сложных поведенческих актов.
Распределение функций по областям мозга не абсолютно. Все области мозга имеют полисенсорные нейроны. Если в раннем детском возрасте удалить одну из зон коры (когда функции в коре ещё жёстко не закреплены), то функции утраченной области практически полностью восстанавливаются.
Интегративные возможности нейронных сетей всё ещё лежат за пределами наших представлений. Тысячи специалистов ищут новые подходы к пониманию функций нервной системы. Сегодня удалось объяснить лишь отдельные фрагменты этой гигантской головоломки. Как бы то ни было, но нужно отдавать себе отчёт в том, что всё познанное нами – это лишь элементарные функциональные компоненты мозга, это нейроны, объединённые возбуждающими и тормозными синапсами в системы, которые, возможно, имеют какое-то специфическое функциональное значение. Но никто пока не в состоянии точно ответить на вопрос: «Каким образом работа этих систем, реализуется в высшие формы психической деятельности мозга?»
Last modified: Friday, 3 January 2020, 10:34 AM