Значение общей сенсорной физиологии
Живые организмы нуждаются в постоянной информации об окружающей среде (для пищедобывания, поиска особей другого пола, при избегании опасности, ориентации в пространстве и оценке его важнейших свойств и др.). Эту возможность обеспечивают сенсорные системы (sensus, лат. – чувство). Сенсорной системой (анализатором, по И.П.Павлову – основателю учения об анализаторах) называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов: рецепторов, воспринимающих стимулы из внешней и внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают эту информацию.
Сенсорная функция мозга заключается в определении сигнальной (биологической) значимости сенсорных стимулов на основе анализа их физических характеристик. Анализатор обеспечивает взаимодействие организма со средой, а взаимосвязь и взаимовлияние анализаторов при решающей роли двигательного анализатора определяют целенаправленные ответные реакции организма. Информация, поступающая в мозг, необходима для простых и сложных рефлекторных актов вплоть до психической деятельности человека. И.М.Сеченов писал, что «психический акт не может явиться в сознании без внешнего чувственного возбуждения».
Переработка сенсорной информации может сопровождаться, но может и не сопровождаться осознанием стимула. Если осознание происходит, говорят об ощущении. Понимание ощущения приводит к восприятию.
Общая сенсорная физиология посвящена изучению принципов, лежащих в основе сенсорных способностей человека и животных. Ее изучение очень важно, потому что разные органы чувств, хорошо вам известные из курса анатомии и гистологии, очень схожи по организации и функции, по своим связям с центрами головного мозга и по реакциям, которые они вызывают. Кроме того, для всех органов чувств существует проблема «объективного» и «субъективного» аспекта. Так, когда мы наблюдаем и анализируем параметры раздражителя, его силу, продолжительность действия, локализацию в пространстве, биологическую значимость, биоэлектрические потенциалы и т.п., мы изучаем объективную сенсорную физиологию. Но если мы идем дальше и применяем научный анализ к нашим собственным ощущениям, создаваемым внешними явлениями через посредство органов чувств, и при этом можем также основываться на аналогичном опыте, о котором сообщают другие люди, то мы оказываемся в области субъективной сенсорной физиологии.
Общие принципы конструкции сенсорных систем
В словаре физиологических терминов сенсорная система определяется как совокупность определенных структур ЦНС, связанных нервными путями с рецепторным аппаратом и друг с другом, функцией которых является анализ раздражителей одной физической природы, который завершается кодированием внешнего сигнала.
Рецепторный аппарат.
Рецептор – это высокоспециализированный аппарат в связи со свойством превращать акт внешнего раздражения в совершенную и быстродействующую сигнализацию, т.е. в своеобразный «физиологический код» в форме серий электрических импульсов, направляющихся в центральную нервную систему. Комбинация нервных импульсов при воздействии раздражителей на рецепторы составляет материальную основу отражения в мозгу вещей и явлений внешнего и внутреннего мира, но по своим физическим и химическим характеристикам они совершенно не схожи со свойствами отражаемых объектов. Комплекс внешних раздражений и порождаемые ими цепи биофизических и биохимических превращений в веществе мозга служит материальной основой функционального соответствия между сигналом и его отражением в организме. Благодаря этому обеспечивается адекватное восприятие внешнего мира.
Рецепторный аппарат.
Рецептор – это высокоспециализированный аппарат в связи со свойством превращать акт внешнего раздражения в совершенную и быстродействующую сигнализацию, т.е. в своеобразный «физиологический код» в форме серий электрических импульсов, направляющихся в центральную нервную систему. Комбинация нервных импульсов при воздействии раздражителей на рецепторы составляет материальную основу отражения в мозгу вещей и явлений внешнего и внутреннего мира, но по своим физическим и химическим характеристикам они совершенно не схожи со свойствами отражаемых объектов. Комплекс внешних раздражений и порождаемые ими цепи биофизических и биохимических превращений в веществе мозга служит материальной основой функционального соответствия между сигналом и его отражением в организме. Благодаря этому обеспечивается адекватное восприятие внешнего мира.
Рецепторные аппараты, как правило, весьма сложно построены. Рецепторные элементы специализированы к восприятию определенного параметра свойств раздражителя в весьма узком диапазоне и реагируют лишь на узкую область, например, частот или длины световой волны – модальности и субмодальности.
Таким образом, дифференциация внешних раздражений, их начальный дробный анализ происходит уже на рецепторном уровне.
Проводниковый отдел и принципы его построения.
Проводниковый отдел анализатора характеризуется следующими принципами построения: многослойностью, многоканальностью, неодинаковым числом элементов в соседних слоях, дифференциацией по вертикали и горизонтали.
Многослойность – это наличие нескольких слоев нервных клеток на пути передачи сенсорной информации, первый из которых связан с рецепторным отделом, а последний – с нейронами ассоциативных зон коры полушарий. Это порождает многоуровневый, или «многоэтажный» характер передачи и обработки сенсорной информации. Такое построение обеспечивает возможность специализации разных слоёв по переработке отдельных видов информации, анализировать информацию уже на промежуточных уровнях и тонко и быстро регулировать реакции уже на простые сигналы. В каждой сенсорной системе выделяют следующие уровни:
1) рецепторный;
2) стволовой;
3) таламический;
4) кортикальный.
Многоканальность передачи информации в высшие этажи мозга означает наличие в каждом из слоев множества (обычно десятки тысяч, а иногда до миллионов) нервных элементов, связанных с множеством элементов следующего слоя. Наличие многоканальности обеспечивает большую надежность и тонкость анализа информации. Высокая надёжность обеспечивается более сложным путём благодаря частичному взаимному перекрытию нейронов в связи с процессами мультипликации и конвергенции на каждом уровне анализатора. В этом состоит возбудительное взаимодействие между нейронами. Существует и тормозное взаимодействие между нейронами благодаря латеральному торможению, ограничивающему иррадиацию.
Наличие в сенсорных системах ряда уровней, каждый из которых работает по принципу дивергенции, конвергенции и латерального торможения – это наличие ряда важнейших координационных аппаратов, где происходит поэтапная обработка информации (по Шеррингтону), а не просто передача возбуждения – не релейная система. Благодаря этому в пределах, например, зрительной системы происходит разнесение в центральных структурах информации о перемещении предмета в поле зрения, о его хроматических качествах и т.д. Благодаря многоканальности выделяют следующие типы распределения информации:
1) специфический (в проекционные ядра коры);
2) неспецифический (связанный с активацией ретикулярной формации);
3) ассоциативный (передача в ассоциативные системы мозга).
Со специфическим каналом связывают передачу физических параметров раздражителя, с неспецифическим – поддержание общего уровня возбудимости мозговых аппаратов, а с деятельностью ассоциативного – информацию о биологической значимости раздражителя.
На каждом уровне сенсорной системы наряду с восходящими информационными путями имеется и нисходящий путь управления системой, то есть обратной связи. Так, известны окончания центрафугальных волокон на амакриновых клетках сетчатки глаза, или гамма-петля, регулирующих рецепторные образования мышечного веретена.
А это значит, что сенсорная система не лестница из релейных (передаточных) образований, а один из аппаратов управления процессом обработки и передачи информации.
Неодинаковое число элементов в соседних слоях нейронов. Этот принцип – формирование сенсорных «воронок» по Шеррингтону. Примером служит зрительная система, где 130 млн элементов сетчатки благодаря конвергенции связаны лишь с 1 млн 250 тыс нейронов коры мозга. И наоборот, есть примеры расширяющихся «воронок», когда в ЦНС, в первичной проекционной зоне зрительной коры число нейронов в тысячу раз больше, чем в подкорковом зрительном центре.
Физиологический смысл суживающихся воронок – уменьшение количества информации, а расширяющихся – более дробный и сложный анализ разных признаков сигнала.
Дифференциация нейронов по их свойствам по вертикали и горизонтали. Дифференциация по вертикали выражается образованием отделов, состоящих из нескольких слоев: рецепторный (периферический), несколько промежуточных отделов и корковый отдел – обладающих различными функциями и назначением. По горизонтали – существует дифференциация в свойствах рецепторов, нейронов и их связях на уровне одного слоя.
Таким образом, дифференциация внешних раздражений, их начальный дробный анализ происходит уже на рецепторном уровне.
Проводниковый отдел и принципы его построения.
Проводниковый отдел анализатора характеризуется следующими принципами построения: многослойностью, многоканальностью, неодинаковым числом элементов в соседних слоях, дифференциацией по вертикали и горизонтали.
Многослойность – это наличие нескольких слоев нервных клеток на пути передачи сенсорной информации, первый из которых связан с рецепторным отделом, а последний – с нейронами ассоциативных зон коры полушарий. Это порождает многоуровневый, или «многоэтажный» характер передачи и обработки сенсорной информации. Такое построение обеспечивает возможность специализации разных слоёв по переработке отдельных видов информации, анализировать информацию уже на промежуточных уровнях и тонко и быстро регулировать реакции уже на простые сигналы. В каждой сенсорной системе выделяют следующие уровни:
1) рецепторный;
2) стволовой;
3) таламический;
4) кортикальный.
Многоканальность передачи информации в высшие этажи мозга означает наличие в каждом из слоев множества (обычно десятки тысяч, а иногда до миллионов) нервных элементов, связанных с множеством элементов следующего слоя. Наличие многоканальности обеспечивает большую надежность и тонкость анализа информации. Высокая надёжность обеспечивается более сложным путём благодаря частичному взаимному перекрытию нейронов в связи с процессами мультипликации и конвергенции на каждом уровне анализатора. В этом состоит возбудительное взаимодействие между нейронами. Существует и тормозное взаимодействие между нейронами благодаря латеральному торможению, ограничивающему иррадиацию.
Наличие в сенсорных системах ряда уровней, каждый из которых работает по принципу дивергенции, конвергенции и латерального торможения – это наличие ряда важнейших координационных аппаратов, где происходит поэтапная обработка информации (по Шеррингтону), а не просто передача возбуждения – не релейная система. Благодаря этому в пределах, например, зрительной системы происходит разнесение в центральных структурах информации о перемещении предмета в поле зрения, о его хроматических качествах и т.д. Благодаря многоканальности выделяют следующие типы распределения информации:
1) специфический (в проекционные ядра коры);
2) неспецифический (связанный с активацией ретикулярной формации);
3) ассоциативный (передача в ассоциативные системы мозга).
Со специфическим каналом связывают передачу физических параметров раздражителя, с неспецифическим – поддержание общего уровня возбудимости мозговых аппаратов, а с деятельностью ассоциативного – информацию о биологической значимости раздражителя.
На каждом уровне сенсорной системы наряду с восходящими информационными путями имеется и нисходящий путь управления системой, то есть обратной связи. Так, известны окончания центрафугальных волокон на амакриновых клетках сетчатки глаза, или гамма-петля, регулирующих рецепторные образования мышечного веретена.
А это значит, что сенсорная система не лестница из релейных (передаточных) образований, а один из аппаратов управления процессом обработки и передачи информации.
Неодинаковое число элементов в соседних слоях нейронов. Этот принцип – формирование сенсорных «воронок» по Шеррингтону. Примером служит зрительная система, где 130 млн элементов сетчатки благодаря конвергенции связаны лишь с 1 млн 250 тыс нейронов коры мозга. И наоборот, есть примеры расширяющихся «воронок», когда в ЦНС, в первичной проекционной зоне зрительной коры число нейронов в тысячу раз больше, чем в подкорковом зрительном центре.
Физиологический смысл суживающихся воронок – уменьшение количества информации, а расширяющихся – более дробный и сложный анализ разных признаков сигнала.
Дифференциация нейронов по их свойствам по вертикали и горизонтали. Дифференциация по вертикали выражается образованием отделов, состоящих из нескольких слоев: рецепторный (периферический), несколько промежуточных отделов и корковый отдел – обладающих различными функциями и назначением. По горизонтали – существует дифференциация в свойствах рецепторов, нейронов и их связях на уровне одного слоя.
Основные функции анализаторов
Число различных функций анализаторов достаточно велико. Различают следующие:
1) обнаружение сигналов;
2) различение сигналов;
3) передача и преобразование сигнала;
4) кодирование информации;
5) детектирование сигналов;
6) опознание образов.
1. Обнаружение сигналов.
1) обнаружение сигналов;
2) различение сигналов;
3) передача и преобразование сигнала;
4) кодирование информации;
5) детектирование сигналов;
6) опознание образов.
1. Обнаружение сигналов.
Обнаружение сигналов происходит в рецепторах – специализированных клетках, эволюционно приспособленных к восприятию из внешней или внутренней среды того или другого раздражителя и преобразованию его из физической или химической формы в нервное возбуждение.
2. Различение сигналов и дифференциальная чувствительность рецепторов.
Различение сигналов – это свойство рецепторных образований и нейронов сенсорной системы обнаруживать изменения интенсивности, временных параметров или пространственных признаков стимула.
Минимальное различие между одномодальными раздражителями (по различным параметрам), способное ощущаться, и есть порог различения – дифференциальный порог.
Э.Вебер сформулировал закон зависимости величины субъективного ощущения от прироста интенсивности физического раздражения: ощущаемый прирост раздражения (порог различения) должен превышать раздражение, действовавшее ранее, на определённую долю.
2. Различение сигналов и дифференциальная чувствительность рецепторов.
Различение сигналов – это свойство рецепторных образований и нейронов сенсорной системы обнаруживать изменения интенсивности, временных параметров или пространственных признаков стимула.
Минимальное различие между одномодальными раздражителями (по различным параметрам), способное ощущаться, и есть порог различения – дифференциальный порог.
Э.Вебер сформулировал закон зависимости величины субъективного ощущения от прироста интенсивности физического раздражения: ощущаемый прирост раздражения (порог различения) должен превышать раздражение, действовавшее ранее, на определённую долю.
DI / I = const
где I – раздражение;
D I – ощущаемый его прирост (порог различения);
const – постоянная величина.
Отсюда:
Допустим, если исходный груз 100 г, и на него надо поставить минимум 3 г, чтобы уловить различие, то D I = 3 г.
const = 3 г / 100 г = 0,03.
D I – ощущаемый его прирост (порог различения);
const – постоянная величина.
Отсюда:
D I = const´I
Допустим, если исходный груз 100 г, и на него надо поставить минимум 3 г, чтобы уловить различие, то D I = 3 г.
const = 3 г / 100 г = 0,03.
Поэтому при исходном грузе 200 г
D I = 0,03´200 г = 6 г.
При грузе 300 г: D I = 0,03´300 = 9 г.
Рост порога различения соответственно увеличению основного груза объясняется возрастанием «шумов», а также углублением адаптационного торможения, которые необходимо подавить.
Затем Фехнер на основе данных Вебера вывел закон, согласно которому интенсивность ощущения пропорциональна логарифму амплитуды физического воздействия (закон Вебера-Фехнера).
где Е – величина ощущения;
I – сила раздражения;
а и b – константы, различные для разных сигналов.
Доказано приложение этого закона для органов зрения, слуха и других сенсорных систем.
Для пространственного различения двух раздражителей необходимо, чтобы между рецепторами, их воспринимающими, был хотя бы один рецептор, иначе эти два раздражителя воспринимаются как один, т.е. пространственное различение основано на различиях в распределении возбуждения в различных рецепторах одного слоя (или разных нейронных слоях).
Для различения временных раздражителей необходимо, чтобы сигнал, вызванный вторым раздражителем, не попадал в рефрактерный период от предыдущего раздражения.
3. Передача и преобразование сигнала.
Передача нервного импульса в ЦНС происходит таким образом, чтобы донести до высших отделов мозга наиболее важную информацию о раздражителе и в форме, удобной и надежной для анализа. Одновременно происходит и преобразование сигналов. Различают пространственные и временные преобразования.
При пространственном преобразовании происходит значительное искажение масштабов и пропорций представительства отдельных частей тела или частей поля зрения. Так, в зрительной коре расширено представительство центральной ямки сетчатки («циклопический глаз»).
Временные преобразования, в основном, сводятся к сжатию информации в отдельные импульсы, разделенные паузами и интервалами. В целом, тоническая импульсация преобразуется в фазическую.
Существенным моментом преобразования информации является ограничение избыточной информации и выделение лишь существенных признаков сигналов, поскольку наличие большого числа рецепторов, оправданное стремлением наиболее детально отразить раздражитель, приводит к избыточности сообщений и затрудняет анализ.
Имеются следующие приемы ограничения:
1. Сжатие афферентной информации благодаря наличию суживающихся сенсорных «воронок».
2. Подавление несущественной информации.
Несущественной является информация о раздражителях, действующих длительно и мало изменяющихся в пространстве или во времени. Так, мы не замечаем давления одежды на наше тело. Целесообразно передавать сообщения только о начале и конце действия такого раздражителя, а также о рецепторах, лежащих на краю возбужденной области.
4. Кодирование информации.
Кодирование информации осуществляется рецепторами. Под кодированием в нервной системе обычно понимают установление соответствия между определенными параметрами действующего сенсорного стимула и характеристиками импульсной активности нейрона и (или) местом его расположения.
Принципы кодирования.
Первый принцип – частотное кодирование. Соответствие устанавливается по частоте, пачкам импульсов, величине межимпульсных интервалов, степени стабильности этих интервалов, распределении импульсов по времени – «временной рисунок» – pattern (поскольку амплитуда и длительность импульса не зависят от раздражителя, то разновидности самого импульса кодироваться не могут).
Для разработки проблемы кодирования основополагающей является зависимость частоты импульсации нервных элементов первого порядка от интенсивности сенсорных стимулов. Кривая зависимости частоты импульсации сенсорных нейронов первого порядка от силы стимула имеет S-образную форму (рис.53).
Второй принцип кодирования интенсивности стимулов – количеством нейронных элементов. Различные нейроны в сенсорной системе имеют разные пороги, то есть динамические диапазоны. При увеличении интенсивности раздражения в реакцию будет вовлекаться всё большее количество нервных элементов, что значительно увеличивает абсолютную чувствительность анализатора.
Имеются нейроны, отвечающие только на включение стимула («on»-нейроны), выключение его («off»-нейроны), включение – выключение («on» – «off») – то есть выделяющие наиболее информативные временные контуры событий.
В слуховой системе есть нейроны, реагирующие на определенную частотную область звуковых стимулов (с так называемыми закрытыми областями ответов), обладают или нижними, или верхними порогами. Это определяет, наряду с высокой чувствительностью, и широкий динамический диапазон: значительную протяженность области чувствительности к физическим характеристикам. Так, человек может различать звуки от 20 до 20000 Герц.
Одним из видов усиления информации является увеличение амплитуды суммарных потенциалов вследствие вовлечения большого числа афферентных проводников – аксонов, что также можно рассматривать как пропорциональное вовлечение в реакцию новых элементов.
Третий принцип – меченой линии, или топического, позиционного кодирования.
Он заключается в том, что определенный признак раздражителя вызывает возбуждение определенного нейрона или группы нейронов, расположенных в строго определенном месте того или иного нервного слоя. Этот вид кодирования – наиболее высокий его уровень и функционирует у высших животных в корковом отделе анализатора. Этот принцип чрезвычайно важен, так как специфичность периферического отдела рецепторов относительна, абсолютная избирательность отсутствует. Так, области поглощения трех цветовых пигментов в сетчатке глаза в значительной степени перекрываются, хотя и имеют характерные для каждого из них максимумы.
А чувствительность отдельных нейронов необычайно избирательна. Так, в зрительной проекционной зоне возбуждение небольшой группы нейронов означает, что в определенной части поля зрения появилась полоска света определенной ориентации и размера.
Особенности кодирования в анализаторах.
1. Преобразование сигналов, перекодирование происходит на каждом уровне сенсорной системы, но ни на одном из них не происходит восстановление стимула в первоначальном виде, т.е. декодирование.
2. Множественность и перекрытие кодов. То есть в передаче одного и того же признака используется несколько кодов: частота импульсации, число возбужденных элементов и их локализация.
5. Детектирование сигналов.
Это специальный вид избирательного анализа отдельных признаков раздражителя и их конкретного биологического значения. Осуществляют его специализированные нейроны – детекторы, которые благодаря свойствам своих связей способны реагировать лишь на строго определенные параметры стимула. Совокупность нейронов, оценивающих разные стороны одного и того же признака (например, все возможные ориентации изображений), составляет систему детекции этого признака.
6. Опознание образов.
При грузе 300 г: D I = 0,03´300 = 9 г.
Рост порога различения соответственно увеличению основного груза объясняется возрастанием «шумов», а также углублением адаптационного торможения, которые необходимо подавить.
Затем Фехнер на основе данных Вебера вывел закон, согласно которому интенсивность ощущения пропорциональна логарифму амплитуды физического воздействия (закон Вебера-Фехнера).
Е = а log I + b,
где Е – величина ощущения;
I – сила раздражения;
а и b – константы, различные для разных сигналов.
Доказано приложение этого закона для органов зрения, слуха и других сенсорных систем.
Для пространственного различения двух раздражителей необходимо, чтобы между рецепторами, их воспринимающими, был хотя бы один рецептор, иначе эти два раздражителя воспринимаются как один, т.е. пространственное различение основано на различиях в распределении возбуждения в различных рецепторах одного слоя (или разных нейронных слоях).
Для различения временных раздражителей необходимо, чтобы сигнал, вызванный вторым раздражителем, не попадал в рефрактерный период от предыдущего раздражения.
3. Передача и преобразование сигнала.
Передача нервного импульса в ЦНС происходит таким образом, чтобы донести до высших отделов мозга наиболее важную информацию о раздражителе и в форме, удобной и надежной для анализа. Одновременно происходит и преобразование сигналов. Различают пространственные и временные преобразования.
При пространственном преобразовании происходит значительное искажение масштабов и пропорций представительства отдельных частей тела или частей поля зрения. Так, в зрительной коре расширено представительство центральной ямки сетчатки («циклопический глаз»).
Временные преобразования, в основном, сводятся к сжатию информации в отдельные импульсы, разделенные паузами и интервалами. В целом, тоническая импульсация преобразуется в фазическую.
Существенным моментом преобразования информации является ограничение избыточной информации и выделение лишь существенных признаков сигналов, поскольку наличие большого числа рецепторов, оправданное стремлением наиболее детально отразить раздражитель, приводит к избыточности сообщений и затрудняет анализ.
Имеются следующие приемы ограничения:
1. Сжатие афферентной информации благодаря наличию суживающихся сенсорных «воронок».
2. Подавление несущественной информации.
Несущественной является информация о раздражителях, действующих длительно и мало изменяющихся в пространстве или во времени. Так, мы не замечаем давления одежды на наше тело. Целесообразно передавать сообщения только о начале и конце действия такого раздражителя, а также о рецепторах, лежащих на краю возбужденной области.
4. Кодирование информации.
Кодирование информации осуществляется рецепторами. Под кодированием в нервной системе обычно понимают установление соответствия между определенными параметрами действующего сенсорного стимула и характеристиками импульсной активности нейрона и (или) местом его расположения.
Принципы кодирования.
Первый принцип – частотное кодирование. Соответствие устанавливается по частоте, пачкам импульсов, величине межимпульсных интервалов, степени стабильности этих интервалов, распределении импульсов по времени – «временной рисунок» – pattern (поскольку амплитуда и длительность импульса не зависят от раздражителя, то разновидности самого импульса кодироваться не могут).
Для разработки проблемы кодирования основополагающей является зависимость частоты импульсации нервных элементов первого порядка от интенсивности сенсорных стимулов. Кривая зависимости частоты импульсации сенсорных нейронов первого порядка от силы стимула имеет S-образную форму (рис.53).
Рис. 53. Кривая зависимости частоты импульсации нервных элементов
от силы стимула
Кривая предполагает, что наибольшие изменения частоты наблюдаются в средней части кривой (в динамическом диапазоне). Это дает организму определенную выгоду, т.к. позволяет определять незначительные изменения амплитуды сенсорного стимула при низких уровнях его интенсивности и быть нечувствительным к ним при высоких. Так реализуется принцип «сжатия» информации о стимуле. Второй принцип кодирования интенсивности стимулов – количеством нейронных элементов. Различные нейроны в сенсорной системе имеют разные пороги, то есть динамические диапазоны. При увеличении интенсивности раздражения в реакцию будет вовлекаться всё большее количество нервных элементов, что значительно увеличивает абсолютную чувствительность анализатора.
Имеются нейроны, отвечающие только на включение стимула («on»-нейроны), выключение его («off»-нейроны), включение – выключение («on» – «off») – то есть выделяющие наиболее информативные временные контуры событий.
В слуховой системе есть нейроны, реагирующие на определенную частотную область звуковых стимулов (с так называемыми закрытыми областями ответов), обладают или нижними, или верхними порогами. Это определяет, наряду с высокой чувствительностью, и широкий динамический диапазон: значительную протяженность области чувствительности к физическим характеристикам. Так, человек может различать звуки от 20 до 20000 Герц.
Одним из видов усиления информации является увеличение амплитуды суммарных потенциалов вследствие вовлечения большого числа афферентных проводников – аксонов, что также можно рассматривать как пропорциональное вовлечение в реакцию новых элементов.
Третий принцип – меченой линии, или топического, позиционного кодирования.
Он заключается в том, что определенный признак раздражителя вызывает возбуждение определенного нейрона или группы нейронов, расположенных в строго определенном месте того или иного нервного слоя. Этот вид кодирования – наиболее высокий его уровень и функционирует у высших животных в корковом отделе анализатора. Этот принцип чрезвычайно важен, так как специфичность периферического отдела рецепторов относительна, абсолютная избирательность отсутствует. Так, области поглощения трех цветовых пигментов в сетчатке глаза в значительной степени перекрываются, хотя и имеют характерные для каждого из них максимумы.
А чувствительность отдельных нейронов необычайно избирательна. Так, в зрительной проекционной зоне возбуждение небольшой группы нейронов означает, что в определенной части поля зрения появилась полоска света определенной ориентации и размера.
Особенности кодирования в анализаторах.
1. Преобразование сигналов, перекодирование происходит на каждом уровне сенсорной системы, но ни на одном из них не происходит восстановление стимула в первоначальном виде, т.е. декодирование.
2. Множественность и перекрытие кодов. То есть в передаче одного и того же признака используется несколько кодов: частота импульсации, число возбужденных элементов и их локализация.
5. Детектирование сигналов.
Это специальный вид избирательного анализа отдельных признаков раздражителя и их конкретного биологического значения. Осуществляют его специализированные нейроны – детекторы, которые благодаря свойствам своих связей способны реагировать лишь на строго определенные параметры стимула. Совокупность нейронов, оценивающих разные стороны одного и того же признака (например, все возможные ориентации изображений), составляет систему детекции этого признака.
6. Опознание образов.
Опознание образов – конечная и наиболее сложная операция сенсорной системы, происходящая в корковых структурах мозга. В процессе этой операции происходит целостное восприятие раздражителя, отнесение сигнала к определенному классу сигналов, записанному в аппарате памяти, т.е. происходит определение биологической значимости раздражителя в соответствии с собственными потребностями организма. Операция опознания образа раздражителя происходит на основе всей предыдущей обработки афферентного сигнала, после расщепления его нейронами-детекторами на отдельные признаки и их раздельного параллельного анализа. В процессе опознания образов происходит построение «модели раздражителя» и выделение её из множества других подобных моделей.
Опознание образов сопряжено с выходом на эффекторные аппараты мозга для выполнения основной деятельности организма. Опознание заканчивается принятием решения о том, с какой ситуацией или объектом встретился организм.
В соответствии со структурой анализатора по Павлову в корковом конце анализатора различают «ядро» анализатора и «периферию» («рассеянные элементы»), совершающие соответственно тонкий и грубый анализ. В современном понимании «ядро» – это специфические проекционные зоны, с которыми связана сложная функция описания сигналов, их физико-химических качеств, выполняются реакции детектирования. Функцию опознания образов они обеспечить не могут.
Опознание образов связано с взаимодействием, интеграцией сигналов различной модальности, которая происходит в ассоциативных и двигательных зонах коры. В этих зонах находятся полисенсорные нейроны, которые на основе множественных связей с нижележащими уровнями анализаторов и неспецифических систем приобрели способность отвечать на сложные комбинации сигналов разной природы. Полагают, что они формируют высшие детекторы – нейронные ансамбли – модули, в которые включаются и пирамидные нейроны, являющиеся общим конечным путем для зрительных, слуховых, тактильных и других сенсорных сигналов. Следовательно, операция опознания образов требует дополнительного участия внесенсорных структур мозга, к которым относятся таламо-кортикальные ассоциативные структуры мозга. Именно в этих структурах происходит оценка «новизны» и биологической значимости стимула в соответствии с доминирующей потребностью и мотивацией, сигналами всей окружающей обстановки и прошлым жизненным опытом, т.е. сигнал оценивается как интегрированное целое, несущее значимую информацию для основной деятельности организма.
Таким образом, любая сенсорная функция основана на целостной деятельности сенсорных систем, и выход на эффекторные аппараты получают лишь определенные в соответствии с доминирующей мотивацией компоненты специфического афферентного потока.
Опознание образов сопряжено с выходом на эффекторные аппараты мозга для выполнения основной деятельности организма. Опознание заканчивается принятием решения о том, с какой ситуацией или объектом встретился организм.
В соответствии со структурой анализатора по Павлову в корковом конце анализатора различают «ядро» анализатора и «периферию» («рассеянные элементы»), совершающие соответственно тонкий и грубый анализ. В современном понимании «ядро» – это специфические проекционные зоны, с которыми связана сложная функция описания сигналов, их физико-химических качеств, выполняются реакции детектирования. Функцию опознания образов они обеспечить не могут.
Опознание образов связано с взаимодействием, интеграцией сигналов различной модальности, которая происходит в ассоциативных и двигательных зонах коры. В этих зонах находятся полисенсорные нейроны, которые на основе множественных связей с нижележащими уровнями анализаторов и неспецифических систем приобрели способность отвечать на сложные комбинации сигналов разной природы. Полагают, что они формируют высшие детекторы – нейронные ансамбли – модули, в которые включаются и пирамидные нейроны, являющиеся общим конечным путем для зрительных, слуховых, тактильных и других сенсорных сигналов. Следовательно, операция опознания образов требует дополнительного участия внесенсорных структур мозга, к которым относятся таламо-кортикальные ассоциативные структуры мозга. Именно в этих структурах происходит оценка «новизны» и биологической значимости стимула в соответствии с доминирующей потребностью и мотивацией, сигналами всей окружающей обстановки и прошлым жизненным опытом, т.е. сигнал оценивается как интегрированное целое, несущее значимую информацию для основной деятельности организма.
Таким образом, любая сенсорная функция основана на целостной деятельности сенсорных систем, и выход на эффекторные аппараты получают лишь определенные в соответствии с доминирующей мотивацией компоненты специфического афферентного потока.
Классификация рецепторов
Все рецепторы делятся:
1) по локализации:
- экстерорецепторы;
- интерорецепторы;
- дистантные;
- контактные;
2) по природе раздражителя:
- механорецепторы;
- хеморецепторы;
- фоторецепторы;
- терморецепторы;
- ноцицепторы (болевые);
3) по особенностям возникновения нервного сигнала:
- первичночувствующие (первичные);
- вторичночувствующие (вторичные);
4) по своим свойствам:
- быстроадаптирующиеся;
- медленноадаптирующиеся;
- низкопороговые;
- высокопороговые;
- мономодальные;
- полимодальные и т.д.;
5) по характеру возникающих при их раздражении ощущений (психофизиологическая классификация):
- зрительные;
- слуховые;
- обонятельные;
- вкусовые;
- осязательные;
- терморецепторы;
- рецепторы положения тела в пространстве (проприо- и вестибулорецепторы);
- рецепторы боли.
1) по локализации:
- экстерорецепторы;
- интерорецепторы;
- дистантные;
- контактные;
2) по природе раздражителя:
- механорецепторы;
- хеморецепторы;
- фоторецепторы;
- терморецепторы;
- ноцицепторы (болевые);
3) по особенностям возникновения нервного сигнала:
- первичночувствующие (первичные);
- вторичночувствующие (вторичные);
4) по своим свойствам:
- быстроадаптирующиеся;
- медленноадаптирующиеся;
- низкопороговые;
- высокопороговые;
- мономодальные;
- полимодальные и т.д.;
5) по характеру возникающих при их раздражении ощущений (психофизиологическая классификация):
- зрительные;
- слуховые;
- обонятельные;
- вкусовые;
- осязательные;
- терморецепторы;
- рецепторы положения тела в пространстве (проприо- и вестибулорецепторы);
- рецепторы боли.
Общая характеристика преобразования сигналов в рецепторах
Адекватный раздражитель проходит через окружающие ткани и вспомогательные структуры и взаимодействует с рецептирующим субстратом, определяющим модальность рецептора. В результате этого взаимодействия возникают специфические для данного рецептора трансформационные процессы (например, пространственной конфигурации белка мембраны), которые изменяют проницаемость поверхностной мембраны клетки в области воспринимающей структуры рецептора. Эта мембрана электрически невозбудима. Возникает ионный ток, локальная электрическая реакция рецептора – рецепторный потенциал (РП).
При возбуждении первичного рецептора РП оказывает деполяризующее действие на другие, электрически возбудимые, регенеративные элементы рецептора – т.е. на мембрану регенераторного типа, электрически возбудимую, ответственную за самоускоряющийся процесс активной деполяризации. Когда деполяризация достигает здесь, в зоне, наиболее приспособленной к возникновению спайков, критического уровня, возникает ПД, нервный импульс. Таким образом, в первичном рецепторе специфические трансформационные процессы и возникновение импульсной активности происходят в одной и той же сенсорной клетке.
Во вторичном рецепторе трансформационные процессы протекают в рецептирующей клетке, где и возникает РП. Под его влиянием из рецептирующей клетки обычно выделяется медиатор, который действует на нервное окончание сенсорного нейрона и вызывает появление в нем локального электрического ответа – постсинаптического потенциала. Последний оказывает деполяризующее действие на отходящее нервное волокно, в нем возникает импульсная активность. Следовательно, у вторичных рецепторов место протекания специфических трансформационных процессов и область генерации потенциалов действия находятся в разных клетках. В отличие от первичного, во вторичном рецепторе локальная деполяризация возникает дважды: как в рецептирующей клетке, так и в сенсорном нейроне. Чтобы избежать терминологической путаницы, было предложено называть градуальный электрический ответ рецептирующей клетки «рецепторным потенциалом», а локальную деполяризацию сенсорного нейрона – «генераторным потенциалом» (ГП), имея в виду, что он генерирует в отходящем нервном волокне распространяющиеся импульсы возбуждения. В первичных рецепторах эти понятия совпадают.
Первичные трансформационные процессы следует отграничивать от процессов, связанных с перемещением ионов через поверхностную мембрану сенсорной клетки. В некоторых органах чувств (фото- и хеморецепторы) их существование очевидно. Менее очевидны процессы трансформации в механорецепторах. Здесь это – процессы деформации мембраны, ведущие к изменению ее ионной проводимости, и они состоят в растяжении рецепторной мембраны (и в барорецепторах в том числе, т.е. барорецепторов в организме нет, а есть рецепторы растяжения). Еще более сложны для анализа явления трансформации в термо- и электрорецепторах (последних у человека нет).
Большая часть рецепторов обладает способностью спонтанно выделять кванты медиаторов, независимо от внешнего раздражения, что порождает фоновую активность, импульсацию, которая позволяет передавать информацию о сигнале не только в виде учащения, но и в виде урежения потока импульсов. Это – «шумы» рецептора, которые создают фон, который затрудняет обнаружение сигналов. В связи с этим понятие порога реакции рецептора становится статистическим, т.е. его определение требует неоднократного воздействия и оценки раздражителя, а также участия совокупности рецепторов или нейронов.
Различают абсолютную чувствительность рецепторов к действию раздражителя, которая обеспечивает обнаружение сигнала, и дифференциальную, которая связана с функцией различения сигналов.
Абсолютная чувствительность рецепторов.
При возбуждении первичного рецептора РП оказывает деполяризующее действие на другие, электрически возбудимые, регенеративные элементы рецептора – т.е. на мембрану регенераторного типа, электрически возбудимую, ответственную за самоускоряющийся процесс активной деполяризации. Когда деполяризация достигает здесь, в зоне, наиболее приспособленной к возникновению спайков, критического уровня, возникает ПД, нервный импульс. Таким образом, в первичном рецепторе специфические трансформационные процессы и возникновение импульсной активности происходят в одной и той же сенсорной клетке.
Во вторичном рецепторе трансформационные процессы протекают в рецептирующей клетке, где и возникает РП. Под его влиянием из рецептирующей клетки обычно выделяется медиатор, который действует на нервное окончание сенсорного нейрона и вызывает появление в нем локального электрического ответа – постсинаптического потенциала. Последний оказывает деполяризующее действие на отходящее нервное волокно, в нем возникает импульсная активность. Следовательно, у вторичных рецепторов место протекания специфических трансформационных процессов и область генерации потенциалов действия находятся в разных клетках. В отличие от первичного, во вторичном рецепторе локальная деполяризация возникает дважды: как в рецептирующей клетке, так и в сенсорном нейроне. Чтобы избежать терминологической путаницы, было предложено называть градуальный электрический ответ рецептирующей клетки «рецепторным потенциалом», а локальную деполяризацию сенсорного нейрона – «генераторным потенциалом» (ГП), имея в виду, что он генерирует в отходящем нервном волокне распространяющиеся импульсы возбуждения. В первичных рецепторах эти понятия совпадают.
Первичные трансформационные процессы следует отграничивать от процессов, связанных с перемещением ионов через поверхностную мембрану сенсорной клетки. В некоторых органах чувств (фото- и хеморецепторы) их существование очевидно. Менее очевидны процессы трансформации в механорецепторах. Здесь это – процессы деформации мембраны, ведущие к изменению ее ионной проводимости, и они состоят в растяжении рецепторной мембраны (и в барорецепторах в том числе, т.е. барорецепторов в организме нет, а есть рецепторы растяжения). Еще более сложны для анализа явления трансформации в термо- и электрорецепторах (последних у человека нет).
Большая часть рецепторов обладает способностью спонтанно выделять кванты медиаторов, независимо от внешнего раздражения, что порождает фоновую активность, импульсацию, которая позволяет передавать информацию о сигнале не только в виде учащения, но и в виде урежения потока импульсов. Это – «шумы» рецептора, которые создают фон, который затрудняет обнаружение сигналов. В связи с этим понятие порога реакции рецептора становится статистическим, т.е. его определение требует неоднократного воздействия и оценки раздражителя, а также участия совокупности рецепторов или нейронов.
Различают абсолютную чувствительность рецепторов к действию раздражителя, которая обеспечивает обнаружение сигнала, и дифференциальную, которая связана с функцией различения сигналов.
Абсолютная чувствительность рецепторов.
Порог абсолютной чувствительности – это минимальная интен-сивность адекватного раздражителя, доступная для обнаружения. Специфичность рецепторов основывается на их высокой абсолютной чувствительности к адекватным по модальности стимулам. Эта чувствительность предельно высока. Так, обонятельные рецепторы способны возбудиться при действии одиночных молекул пахучих веществ, фоторецепторы – одиночных квантов света в видимой части спектра.
В психофизиологическом аспекте за пороговое значение стимула принимают такое, вероятность восприятия которого составляет 0,75 (т.е. правильный ответ о наличии стимула в 3/4 случаев его действия). Оказалось, что и в подпороговом диапазоне раздражений, когда ощущения нет (например, при действии сверхслабого света), регистрируется объективная реакция организма – кожно-гальванический рефлекс.
В психофизиологическом аспекте за пороговое значение стимула принимают такое, вероятность восприятия которого составляет 0,75 (т.е. правильный ответ о наличии стимула в 3/4 случаев его действия). Оказалось, что и в подпороговом диапазоне раздражений, когда ощущения нет (например, при действии сверхслабого света), регистрируется объективная реакция организма – кожно-гальванический рефлекс.
Адаптация рецепторов
Периферические изменения, приводящие к уменьшению чувствительности сенсорных клеток, обычно рассматриваются как адаптация. Она была показана многими исследованиями как постепенное снижение частоты импульсации афферентных нейронов первого порядка по мере действия постоянного стимула. Скорость уменьшения частоты разрядов при этом может быть весьма различной для разных рецепторов. В связи с этим различают «фазные» рецепторы и «тонические» (быстро и медленно адаптирующиеся).
Характер реакции рецепторов может быть обусловлен внешними и внутренними факторами.
Внешние факторы – вспомогательные структуры. Например, при воздействии на тельце Фатер-Пачини реакции нейрона первого порядки имеют четко выраженный фазный характер. Однако после удаления соединительной капсулы (вспомогательной структуры) реакция рецептора становится тонической.
Внутренние факторы связаны с изменениями физико-химических процессов в самом рецепторе. Так, изменение чувствительности зрительных рецепторов при световой или темновой адаптации происходит за счет обесцвечивания или восстановления пигментов, т.е. изменением количества молекул ретиналя, переходящих в ту или иную форму. Также изменения физико-химических процессов в рецепторе при воздействии стимулов значительной продолжительности могут быть обусловлены смещением в распределении ионного состава относительно его внутренней и внешней среды или изменением критического уровня деполяризации при длительном смещении мембранного потенциала.
У вторичночувствующих рецепторов может происходить истощение медиатора и возникать изменение чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны сенсорного нейрона первого порядка.
Характер реакции рецепторов может быть обусловлен внешними и внутренними факторами.
Внешние факторы – вспомогательные структуры. Например, при воздействии на тельце Фатер-Пачини реакции нейрона первого порядки имеют четко выраженный фазный характер. Однако после удаления соединительной капсулы (вспомогательной структуры) реакция рецептора становится тонической.
Внутренние факторы связаны с изменениями физико-химических процессов в самом рецепторе. Так, изменение чувствительности зрительных рецепторов при световой или темновой адаптации происходит за счет обесцвечивания или восстановления пигментов, т.е. изменением количества молекул ретиналя, переходящих в ту или иную форму. Также изменения физико-химических процессов в рецепторе при воздействии стимулов значительной продолжительности могут быть обусловлены смещением в распределении ионного состава относительно его внутренней и внешней среды или изменением критического уровня деполяризации при длительном смещении мембранного потенциала.
У вторичночувствующих рецепторов может происходить истощение медиатора и возникать изменение чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны сенсорного нейрона первого порядка.
Регуляция рецепторов
Поток сенсорной информации способен изменяться. Причины две:
1) комплекс реакций, определяющих ту или иную ориентацию рецепторных поверхностей по отношению к источнику сигналов, а также изменяющих характеристики сигналов при их прохождении через вспомогательные структуры к собственно воспринимающим элементам (например, изменение положения головы, глаз, ушных раковин, расширение или сужение зрачка и т.д.);
2) наиболее важное регулирование сенсорного потока – эфферентное воздействие со стороны центральной нервной системы. В наиболее развитых сенсорных системах практически каждый их элемент, каждое звено переработки информации находится под её влиянием.
Влияния центральной нервной системы осуществляются через вегетативные эфференты разными способами:
1) изменяя кровоснабжение как самих рецепторов, так и их окружающих структур;
2) влияя на свойства окружающих структур;
3) влияя на свойства вспомогательных структур рецепторных образований;
4) изменяя функциональное состояние непосредственно рецептирующих элементов;
5) модулируя активность отходящих от рецепторов афферентных волокон.
Проявляются эти влияния в изменении порогов обнаружения тех или иных сенсорных сигналов.
Наиболее совершенна эфферентная иннервация тех рецепторных элементов, деятельность которых представляет важнейшее значение для организма, а также тех, которые участвуют в осуществлении высоко координированных реакций, например, локомоторных актов.
Более опосредованные эфферентные влияния (на кровоснабжение, состояние окружающих тканей) развиваются медленнее, чем воздействия, адресованные самим сенсорным аппаратам. Так, симпатические эфферентные влияния на механорецепторы кожи развиваются в течение многих секунд, а рефлекторная реакция мышц среднего уха на сильный звук возникает уже через 10 мс.
Наиболее детально проанализированы центрифугальные пути, идущие к мышечным веретенам и волосковым клеткам слуховой и вестибулярной систем. Так, первичночувствующий рецептор скелетных мышц – мышечные веретена – регулируется ЦНС, которая через гамма-мотонейроны спинного мозга, иннервирующие интрафузальные мышечные элементы, контролирует чувствительность мышечных рецепторов и обеспечивает их способность определять длину и скорость натяжения экстрафузальных мышечных волокон при вовлечении последних в двигательные реакции.
Такое влияние ЦНС адресуется рецептору через вспомогательные элементы – интрафузальные мышечные волокна – и носит возбуждающее влияние. Во вторичночувствующих рецепторах регуляторное влияние ЦНС адресовано непосредственно сенсорным элементам рецептора и носит угнетающий характер.
Нисходящая эфферентная импульсация в сенсорных системах, находящаяся наряду с восходящими афферентными, переключаясь в одних и тех же мозговых центрах, тесно друг с другом взаимодействуют и тем самым участвуют в управлении сенсорной информацией. Это свидетельствует о наличии общего принципа обратных связей для всех сенсорных систем.
Нисходящие связи обеспечивают активный характер восприятия.
1) комплекс реакций, определяющих ту или иную ориентацию рецепторных поверхностей по отношению к источнику сигналов, а также изменяющих характеристики сигналов при их прохождении через вспомогательные структуры к собственно воспринимающим элементам (например, изменение положения головы, глаз, ушных раковин, расширение или сужение зрачка и т.д.);
2) наиболее важное регулирование сенсорного потока – эфферентное воздействие со стороны центральной нервной системы. В наиболее развитых сенсорных системах практически каждый их элемент, каждое звено переработки информации находится под её влиянием.
Влияния центральной нервной системы осуществляются через вегетативные эфференты разными способами:
1) изменяя кровоснабжение как самих рецепторов, так и их окружающих структур;
2) влияя на свойства окружающих структур;
3) влияя на свойства вспомогательных структур рецепторных образований;
4) изменяя функциональное состояние непосредственно рецептирующих элементов;
5) модулируя активность отходящих от рецепторов афферентных волокон.
Проявляются эти влияния в изменении порогов обнаружения тех или иных сенсорных сигналов.
Наиболее совершенна эфферентная иннервация тех рецепторных элементов, деятельность которых представляет важнейшее значение для организма, а также тех, которые участвуют в осуществлении высоко координированных реакций, например, локомоторных актов.
Более опосредованные эфферентные влияния (на кровоснабжение, состояние окружающих тканей) развиваются медленнее, чем воздействия, адресованные самим сенсорным аппаратам. Так, симпатические эфферентные влияния на механорецепторы кожи развиваются в течение многих секунд, а рефлекторная реакция мышц среднего уха на сильный звук возникает уже через 10 мс.
Наиболее детально проанализированы центрифугальные пути, идущие к мышечным веретенам и волосковым клеткам слуховой и вестибулярной систем. Так, первичночувствующий рецептор скелетных мышц – мышечные веретена – регулируется ЦНС, которая через гамма-мотонейроны спинного мозга, иннервирующие интрафузальные мышечные элементы, контролирует чувствительность мышечных рецепторов и обеспечивает их способность определять длину и скорость натяжения экстрафузальных мышечных волокон при вовлечении последних в двигательные реакции.
Такое влияние ЦНС адресуется рецептору через вспомогательные элементы – интрафузальные мышечные волокна – и носит возбуждающее влияние. Во вторичночувствующих рецепторах регуляторное влияние ЦНС адресовано непосредственно сенсорным элементам рецептора и носит угнетающий характер.
Нисходящая эфферентная импульсация в сенсорных системах, находящаяся наряду с восходящими афферентными, переключаясь в одних и тех же мозговых центрах, тесно друг с другом взаимодействуют и тем самым участвуют в управлении сенсорной информацией. Это свидетельствует о наличии общего принципа обратных связей для всех сенсорных систем.
Нисходящие связи обеспечивают активный характер восприятия.
Last modified: Friday, 3 January 2020, 10:34 AM