Возбуждение и торможение, составляющие две стороны единого нервного процесса, своим сбалансированным соотношением определяют успех приспособительной деятельности животных и человека. Образование временной связи осуществляется не только благодаря определенному взаимодействию возбуждения между соответствующими нервными центрами, но и благодаря угнетению деятельности других нервных структур, препятствующих этому процессу.
П.К.Анохин, оценивая роль торможения, писал: "Всякая целостная деятельность центральной нервной системы имеет тенденцию быть исключительной, единственной, а постоянным средством устранения ею других деятельностей является процесс торможения. Вероятно, эта универсальная закономерность и повела к возникновению торможения в процессе исторического развития организма."
Заслуга открытия торможения в центральной нервной системе принадлежит И.М.Сеченову (1862).
В физиологии высшей нервной деятельности различают два вида торможения - внешнее (безусловное) и внутреннее (условное).
П.К.Анохин, оценивая роль торможения, писал: "Всякая целостная деятельность центральной нервной системы имеет тенденцию быть исключительной, единственной, а постоянным средством устранения ею других деятельностей является процесс торможения. Вероятно, эта универсальная закономерность и повела к возникновению торможения в процессе исторического развития организма."
Заслуга открытия торможения в центральной нервной системе принадлежит И.М.Сеченову (1862).
В физиологии высшей нервной деятельности различают два вида торможения - внешнее (безусловное) и внутреннее (условное).
4.1. Внешнее (безусловное) торможение
Внешнее торможение является врожденным свойством нервной системы и проявляется в экстренном ослаблении или угнетении условного рефлекса (поведенческого акта) при действии посторонних раздражителей.
Во внешнем торможении выделяют: гаснущий тормоз и запредельное торможение.
Большинство посторонних раздражителей вызывают только ориентировочную реакцию и торможение условного рефлекса, которое при повторении сигнала постепенно ослабевает, что приводит к постепенному исчезновению тормозного состояния и восстановлению исходного уровня условнорефлектрной реакции. Это - гаснущий тормоз.
Внешнее торможение, возникающее при чрезмерной интенсивности условного раздражителя, называется запредельным. В определенных пределах силы раздражителя в бодрствующем состоянии наблюдается закон силовых отношений между силой условного раздражителя и величиной условной реакции, заключающейся в том, что величина ответной реакции тем больше, чем больше сила раздражителя. Запредельное торможение являет пример нарушения этого закона. Запредельное торможение охраняет корковые клетки от перенапряжения, вследствие чего оно получило название охранительного торможения.
Во внешнем торможении выделяют: гаснущий тормоз и запредельное торможение.
Большинство посторонних раздражителей вызывают только ориентировочную реакцию и торможение условного рефлекса, которое при повторении сигнала постепенно ослабевает, что приводит к постепенному исчезновению тормозного состояния и восстановлению исходного уровня условнорефлектрной реакции. Это - гаснущий тормоз.
Внешнее торможение, возникающее при чрезмерной интенсивности условного раздражителя, называется запредельным. В определенных пределах силы раздражителя в бодрствующем состоянии наблюдается закон силовых отношений между силой условного раздражителя и величиной условной реакции, заключающейся в том, что величина ответной реакции тем больше, чем больше сила раздражителя. Запредельное торможение являет пример нарушения этого закона. Запредельное торможение охраняет корковые клетки от перенапряжения, вследствие чего оно получило название охранительного торможения.
4.2. Внутреннее (условное) торможение
Внутреннее торможение является приобретенным свойством нервной системы и так же, как условный рефлекс, вырабатывается постепенно в случае отсутствия безусловнорефлекторного подкрепления условного сигнала.
Во внутреннем торможении выделяют угасательное, дифференцировочное, запаздывательное и условный тормоз.
Угасательное торможение развивается после прекращения подкрепления условного раздражителя, в результате чего условнорефлекторная реакция постепенно снижается, угасает. Оно развивается тем труднее и медленнее, чем прочнее условный рефлекс и сильнее безусловный рефлекс, на базе которого выработан этот условный рефлекс, и наоборот.
Посторонние раздражители, действующие на фоне развития угасательного торможения, обладают эффектом "растормаживания", т.е. вызывают временное восстановление угашенного рефлекса. Это явление подтверждает, что угасание условного рефлекса является результатом торможения, а не утомления нервных клеток.
Дифференцировочное торможение.
Новообразованный условный рефлекс вначале имеет обобщенный (генерализованный) характер, т.е. вызывается не только тем условным раздражителем, который подкрепляется, но и различными одномодальными раздражителями (фаза генерализации условного рефлекса). Однако если продолжать подкреплять только условный раздражитель, а сходные с ним раздражители - нет, то через некоторое время реакция на сходные с ним раздражители исчезает (фаза специализации условного рефлекса).
Отсутствие реакции на сходные неподкрепляемые раздражители и есть дифференцировочное торможение.
Дифференцировочное торможение вырабатывается тем быстрее и легче, чем отдаленнее сходство между различителями. Тонкая дифференцировка очень сходных сигналов вырабатывается с трудом, вызывая иногда "срывы высшей нервной деятельности", выражающиеся в падении величины или даже исчезновении условных рефлексов, возникновении сноподобных состояний и прочее.
Запаздывательное торможение образуется при выработке запаздывательных условных рефлексов.Эти рефлексы образуются не сразу, а при постепенном отставлении начала подкрепления. В этот начальный период изолированного действия условного раздражителя возникает торможение деятельности нервных клеток (недеятельная фаза запаздывательного условного рефлекса).
Биологическое значение запаздывательного торможения заключается в том, что условнорефлекторная реакция начинается в необходимый момент от начала действия условного сигнала.
Условный тормоз развивается в нервных клетках в том случае, если раздражитель в сочетании с каким-либо дополнительным агентом не подкрепляется, а применяемый отдельно условный сигнал всегда подкрепляется. Вскоре положительный условный раздражитель в комбинации с дополнительным агентом перестает вызывать условную реакцию.
А агент, являющийся сигналом неподкрепления условного раздражителя, называется условным тормозом.
Во внутреннем торможении выделяют угасательное, дифференцировочное, запаздывательное и условный тормоз.
Угасательное торможение развивается после прекращения подкрепления условного раздражителя, в результате чего условнорефлекторная реакция постепенно снижается, угасает. Оно развивается тем труднее и медленнее, чем прочнее условный рефлекс и сильнее безусловный рефлекс, на базе которого выработан этот условный рефлекс, и наоборот.
Посторонние раздражители, действующие на фоне развития угасательного торможения, обладают эффектом "растормаживания", т.е. вызывают временное восстановление угашенного рефлекса. Это явление подтверждает, что угасание условного рефлекса является результатом торможения, а не утомления нервных клеток.
Дифференцировочное торможение.
Новообразованный условный рефлекс вначале имеет обобщенный (генерализованный) характер, т.е. вызывается не только тем условным раздражителем, который подкрепляется, но и различными одномодальными раздражителями (фаза генерализации условного рефлекса). Однако если продолжать подкреплять только условный раздражитель, а сходные с ним раздражители - нет, то через некоторое время реакция на сходные с ним раздражители исчезает (фаза специализации условного рефлекса).
Отсутствие реакции на сходные неподкрепляемые раздражители и есть дифференцировочное торможение.
Дифференцировочное торможение вырабатывается тем быстрее и легче, чем отдаленнее сходство между различителями. Тонкая дифференцировка очень сходных сигналов вырабатывается с трудом, вызывая иногда "срывы высшей нервной деятельности", выражающиеся в падении величины или даже исчезновении условных рефлексов, возникновении сноподобных состояний и прочее.
Запаздывательное торможение образуется при выработке запаздывательных условных рефлексов.Эти рефлексы образуются не сразу, а при постепенном отставлении начала подкрепления. В этот начальный период изолированного действия условного раздражителя возникает торможение деятельности нервных клеток (недеятельная фаза запаздывательного условного рефлекса).
Биологическое значение запаздывательного торможения заключается в том, что условнорефлекторная реакция начинается в необходимый момент от начала действия условного сигнала.
Условный тормоз развивается в нервных клетках в том случае, если раздражитель в сочетании с каким-либо дополнительным агентом не подкрепляется, а применяемый отдельно условный сигнал всегда подкрепляется. Вскоре положительный условный раздражитель в комбинации с дополнительным агентом перестает вызывать условную реакцию.
А агент, являющийся сигналом неподкрепления условного раздражителя, называется условным тормозом.
4.3. Современное представление о механизме внутреннего торможения
Повторение одного и того же умеренного по силе неподкрепляемого стимула приводит к накоплению некоего фактора, все более препятствующего развитию возбуждения и (или) его передаче по нервной ткани. Он может действовать на синапсы или накапливаться в самом нейроне, изменяя ход метаболических процессов, связанных с генерацией возбуждения и его распространением в теле нейрона. Это может быть биологически активное какое-либо соединение типа гамма-аминомасляной кислоты или таурина, или нарастающая гиперполяризация нейронов, или уменьшение амплитуды ВПСП, либо комбинация этих факторов, делающая невозможными генерацию и распространение потенциалов действия.
При развитии тормозного процесса сначала затормаживаются отдельные нейроны, затем нейронные ансамбли, образующие структуру рефлекторной дуги условного рефлекса.
При систематическом повторении отрицательного сигнала возбуждение всех звеньев рефлекторной дуги условного рефлекса ослабевает, и вскоре выключается двигательный компонент условного рефлекса. Тем самым выпадает значительная часть обратной афферентации, и возбуждение еще больше ослабляется, а торможение усиливается. Постепенно исчезают вегетативные компоненты условнорефлекторной реакции, и на тормозной раздражитель продолжает возникать лишь активация ЭЭГ, ограниченная анализаторной системой и не проникающая в эфферентные звенья. Затем прекращается и реакция активации ЭЭГ.
По П.К.Анохину механизм внутреннего торможения (например, от неподкрепления) - есть пессимальное торможение, развивающееся вследствие возникновения новой реакции - "недоумения" на обратную афферентацию отрицательного значения (рис. 54).
При развитии тормозного процесса сначала затормаживаются отдельные нейроны, затем нейронные ансамбли, образующие структуру рефлекторной дуги условного рефлекса.
При систематическом повторении отрицательного сигнала возбуждение всех звеньев рефлекторной дуги условного рефлекса ослабевает, и вскоре выключается двигательный компонент условного рефлекса. Тем самым выпадает значительная часть обратной афферентации, и возбуждение еще больше ослабляется, а торможение усиливается. Постепенно исчезают вегетативные компоненты условнорефлекторной реакции, и на тормозной раздражитель продолжает возникать лишь активация ЭЭГ, ограниченная анализаторной системой и не проникающая в эфферентные звенья. Затем прекращается и реакция активации ЭЭГ.
По П.К.Анохину механизм внутреннего торможения (например, от неподкрепления) - есть пессимальное торможение, развивающееся вследствие возникновения новой реакции - "недоумения" на обратную афферентацию отрицательного значения (рис. 54).
Рис. 54. Механизм возникновения внутреннего торможения.
(Стрелки обозначают направление возбуждения)
Last modified: Friday, 3 January 2020, 10:34 AM