7.1. Значение системного подхода в понимании
целостной деятельности организма
Системный подход в физиологии, в частности, теория функциональных систем П.К.Анохина, позволили "понять, как единичные процессы, детали, результаты поведенческого эксперимента соединяются в некоторую гармоническую систему самоорганизующегося характера" в целом организме.
Теория функциональных систем рассматривает целенаправленный поведенческий акт как системную динамическую организацию, развертывающуюся в определенной последовательности, имеющую специфические узловые механизмы, объединяющие различные уровни ЦНС и участвующие в построении и реализации сложного приспособительного поведения. Системообразующим фактором в организации поведенческого акта, как и в любой функциональной системе, является результат действия и как параметр гомеостаза, и как различные факторы внешней среды, включая сложные психо-социальные достижения.

7.2. Узловые механизмы формирования поведенческого акта
К узловым механизмам, лежащим в основе структуры поведенческого акта, относятся: 1) афферентный синтез; 2) стадия принятия решения; 3) формирование акцептора результата действия; 4) формирование самого действия (эфферентный синтез); 5) многокомпонентное действие; 6) достижение результата; 7) обратная афферентация о параметрах достигнутого результата и сопоставление его с ранее сформировавшейся в ЦНС моделью результата.
Прежде чем рассмотреть все указанные узловые механизмы организации поведенческого акта, необходимо подчеркнуть, что главным инициативным фактором этой организации является доминирующая потребность (биологическая, метаболическая, социальная), и ее удовлетворение выступает доминирующим результатом всего поведенческого акта - "кванта", по выражению К.В.Судакова, ученика П.К.Анохина. По представлению К.В.Судакова, все наше поведение есть непрерывное "квантование" - поведенческий континуум для последовательного удовлетворения возникающих потребностей.

7.2.1. Стадия афферентного синтеза
Стадия афферентного синтеза объединяет следующие компоненты:
1) возникающую на основе внутренней потребности доминирующую биологическую мотивацию; 2) механизмы памяти, обусловленные предшествующим опытом по удовлетворению соответствующей исходной потребности; 3) возбуждения, обусловленные действием окружающей обстановки; 4) специальные возбуждения, обусловленные действием пусковых (условных) раздражителей.
Наиболее важная роль в афферентном синтезе принадлежит доминирующей мотивации: она определяет возбуждение определенных доминантных корковых нейронов (возможно, это корзинчатые клетки в проекционных зонах коры). На них же конвергируют потоки возбуждения, вызванные действием на организм обстановочных и пусковых раздражителей. На основе этих влияний животные производят активный отбор только специальных раздражителей внешнего мира для удовлетворения своих исходных потребностей. Нейрофизиологической основой афферентного синтеза является конвергенция множества возбуждений различной модальности - сенсорной, биологической, аксонально-сенсорной. Последняя - схождение на одном и том же нейроне сенсорных возбуждений и антидромных возбуждений от коллатералей аксонов пирамидных нейронов. Мотивация активирует хранящиеся в памяти клеточные элементы - коды, которые представляют собой следы (энграммы) тех внешних объектов, которые способны удовлетворить имеющуюся потребность, и тех действий, которые способны привести к ее удовлетворению.
Таким образом, действие обстановочных и пусковых раздражителей как бы "раскрывает" определенную, сложившуюся в мозгу под действием внутренней и внешней среды интеграцию возбуждений.
На стадии афферентного синтеза решается несколько вопросов: "что делать" (на основе сопоставления внешних и внутренних (потребностей) раздражителей), "как делать" (на основе памяти) и "когда делать" (на основе действия пусковых раздражителей). Стадия афферентного синтеза заканчивается важным моментом - принятием решения.

7.2.2.Стадия принятия решения
Принятие решения – механизм перевода одного системного процесса (афферентного синтеза) в другой (программа действия). Этот механизм образует критический момент интегративной деятельности, когда разнообразные комбинации физиологических возбуждений, формируемых в центральных проекционных зонах мозга под влиянием соответствующих сенсорных потоков, преобразуются в эфферентные потоки импульсов – обязательные исполнительные команды.
Процесс принятия решения в понятиях кибернетики означает освобождение организма от большого количества степеней свободы в выборе поведения в соответствии с имеющейся потребностью, который заставляет выбрать одну конкретную форму поведения и направляет организм к выбранной цели. Впервые на значение цели в построении приспособительных реакций указал еще И.П.Павлов в статье (1916 г.) "Рефлекс цели". Признание "цели", которая как бы опережает действие, опреде­ленную форму поведения, заставляет отказаться от традиционного мышления с позиций рефлекса. Согласно классическим представлениям, рефлекс развертывается линейно и последовательно от рецептора до эффектора. Установлено, что основным нервным субстратом, осуществляющим принятие решения, являются лобные доли мозга.

7.2.3. Акцептор результата действия
Акцептор результата действия - аппарат, который формируется в ЦНС, как только принимается решение на основе афферентного синтеза, и заключает в себе все свойства раздражителей, необходимых для удовлетворения имеющейся потребности. То есть он "предвосхищает" все свойства будущего результата действия, он есть опережающее отражение. Более того, он производит оценку и коррекцию результатов действия, сличая их с мотивационным возбуждением, благодаря обратной афферентации от различных органов чувств, воспринимающих результат.
Существование акцептора результата действия доказывают эксперименты с применением методики "сюрпризов". Так, если ожидающему в ответ на действие условного сигнала определенного подкрепления, например, хлеба, животному неожиданно предлагают мясо. В ответ возникает ориентировочно-исследовательская реакция, выражающая недоумение, отражающая "рассогласование" между акцептором результатов действия и воздействием параметров подмененного подкрепления.
Нейрональный механизм акцептора результата действия может быть представлен следующим образом.
Принятие решения (в результате эфферентного синтеза) состоит в поступлении интегрированного на уровне сенсорных элементов коры возбуждения на исполнительные вегетативные центры и пирамидные нейроны коры и отсюда - на их аксоны в виде своеобразной конфигурации импульсов - "команд". Одновременно по коллатералям пирамидного тракта копии эфферентных команд направляются на вставочные нейроны, взаимосвязанные циклически на уровне коры и подкорки. Обратные связи между ними обеспечивают длительную циркуляцию возбуждения по типу "нейронных ловушек". Такие "нейронные ловушки" и составляют нейрофизиологическую основу акцептора результата действия.
Таким образом, формирование аппарата предвидения будущего результата - акцептора результатов действия - представляет материальный физиологический аппарат определения цели к действию и обеспечивает ожидание удовлетворяющего доминирующую потребность результата действия, представляя собою явление опережающего возбуждения.

7.2.4. Стадия эфферентного синтеза и многокомпонентное действие
Реализация цели в действие - сложный интегративный процесс. Он объединяет в каждом случае специальный комплекс эфферентных нейронов и исполнительных аппаратов - соматических и вегетативных ("эфферентный интеграл"), который определяет специальное целенаправленное многокомпонентное поведение. Природа эфферентных реакций сложна. Они складываются из врожденных и приобретенных форм поведения.
Если приспособительная реакция в эфферентном интеграле развивается как инстинктивная форма поведения, по жесткой, наследственно запрограммированной схеме, то она кончается сразу же удовлетворением потребности. Но если целенаправленное поведение строится как комплекс приобретенных в онтогенезе приспособительных реакций (условных рефлексов различной степени сложности), то в этом случае оно характеризуется построением гибких динамических программ достижения результата действия и его оценки.

7.2.5. Достижение результата действия и обратная афферентация в ЦНС
Целенаправленное поведение конечным своим результатом имеет удовлетворение исходной потребности. Достижение цели оценивается с помощью обратной афферентации от разнообразных рецепторов, воспринимающих параметры результатов действия, к акцептору результатов действия. Если эти параметры соответствуют запрограммированным в акцепторе, значит, удовлетворение потребности достигнуто. В этом случае прекращается организованный поведенческий "квант", и организм переключается на другую деятельность.
Но если комплекс афферентных возбуждений от параметров внешнего раздражителя, являющегося результатом действия, не соответствует закодированным в определенной форме нервного возбуждения параметрам акцептора результатов действия, поисковая реакция во внешней среде на пути к удовлетворению потребности продолжается. В соответствии с обстановкой либо меняется пусковой раздражитель, либо реконструируется "эфферентный интеграл" - принимается новое решение, и программа достижения результата перестраивается. При этом возникает активная ориентировочно-исследовательская реакция и, прежде всего, эмоциональные переживания.

7.3. Механизмы оценки результата поведенческого акта
Эмоции возникли в эволюции для обеспечения наиболее быстрого и успешного удовлетворения потребностей организма как механизм оценки согласования обратной афферентации от параметров результата действия в акцепторе результатов действия. Когда возникает "рассогласование" поведения и результата действия, например, неудовлетворенность в пище, возникает отрицательная эмоция, ощущение голода, сопровождающее мотивационное возбуждение, мобилизующее усилие организма на поиск пищи, на перестройку всей архитектуры поведенческого акта. Удовлетворение потребностей связано, наоборот, с положительными эмоциями. Значение последних состоит в том, что 1) они санкционируют успех поведенческого акта и его завершение; 2) стимулируют организм к целенаправленной деятельности представлением в памяти о том удовольствии, которое возникает при удовлетворении потребности.
Таким образом, любая деятельность организма является целенаправленной и формируется как последовательное "квантование" на основе саморегуляторных механизмов построения архитектуры отдельных поведенческих актов (“квантов”) по удовлетворению доминирующей потребности.
Last modified: Friday, 3 January 2020, 10:34 AM